Общие принципы функционирования сенсорных систем

С деятельностью сенсорных систем связана вся наша сознательная жизнь, поскольку конечным ее результатом у находящегося в сознании человека является возникновение ощущений - субъективных образов внешних раздражений. Сопоставление характеристик этих ощущений с объективными свойствами вызвавших их раздражений ранее всего было использовано для определения общих принципов функционирования сенсорных систем. Такое сопоставление объективных и субъективных параметров сенсорных раздражителей обозначается как психофизическое направление биофизики сенсорных систем.

При оценке сенсорных ощущений в первую очередь обращает на себя внимание субъективно переживаемое их сходство в случае активации одной чувствительной системы и качественное отличие в случае активации различных. Эта особенность обозначается как модальность ощущений, отражающая, очевидно, качественное различие соответствующих внешних раздражителей. «Классическими» модальностями являются зрение, слух, осязание, вкус, обоняние, отражающие действие на рецепторы соответственно световых лучей, звуковых колебаний, механических воздействий, химических веществ. К сенсорным модальностям необходимо отнести ощущения тепла и холода, вибрации, положения тела в пространстве и боли, а также «внутренние» ощущения, отражающие изменения во внутренней среде организма, являющиеся раздражителями для рецепторов внутренних органов.

Очевидно, что качественная особенность ощущений каждой модальности - явление субъективное, переживаемое каждым индивидуумом и непередаваемое другому индивидууму. Правильное отражение в ней объективных различий внешних раздражителей проверяется всей ответной деятельностью организма, и возможные нарушения соответствия между качеством раздражителя и его субъективным отражением, возникающие, например, при некоторых заболеваниях, обычно быстро определяются и корректируются в поведении индивидуума.

Следующим основным параметром ощущения является его интенсивность, отражающая количественные показатели раздражителя. В общем, чем больше сила стимула, тем выше интенсивность ощущения. Однако эта зависимость не является линейной и также отражает субъективный характер нашего отражательного процесса. Во всех сенсорных системах ощущение возникает только после достижения раздражителем определенной критической величины, называемой абсолютным порогом ощущения. Затем интенсивность ощущения увеличивается с усилением силы стимула, однако до определенных пределов. При слишком сильных стимулах повышение интенсивности ощущения прекращается (верхний порог ощущения). В наших ощущениях мы можем оценить изменения их интенсивности, сопоставив с объективными изменениями силы раздражителя. Однако в связи с наличием порога ощущения для измерения его интенсивности приходится проводить отсчет от порогового уровня раздражителя и определять эту интенсивность как кратное порогового ощущения.

Сопоставление субъективной оценки изменения интенсивности ощущения с объективным изменением силы раздражителя было проведено в ряде психофизических экспериментов на различных сенсорных системах. Если силу раздражителя представить в логарифмических единицах, то соотношения между ней и степенью ощущения довольно хорошо совпадают с прямой, наклон которой может варьироваться. Математическим выражением такой зависимости является степенная функция

где / - интенсивность ощущения; S0 - пороговая и S - действующая сила раздражения; к - константа. Описываемая зависимость по имени ее открывателя получила название закона Стивенса. Показатель степени п в этой функции для различных сенсорных систем и различных раздражителей может отличаться от единицы как в большую, так и в меньшую сторону. На рис. 6.1 приведен пример эксперимента с вкусовыми ощущениями от различных химических веществ, который хорошо иллюстрирует сказанное.

Важные сведения относительно общих принципов оценки силы стимула получаются в психофизических экспериментах по определению минимальноопределяемых изменений в интенсивности

Сравнение изменений интенсивностисубъективного вкусового ощущения (1) и частоты разрядов в волокнах вкусового нерва (2) человека как функции концентрации лимонной кислоты (А) и сахара (Б) в мМ/л

Рис. 6.1. Сравнение изменений интенсивностисубъективного вкусового ощущения (1) и частоты разрядов в волокнах вкусового нерва (2) человека как функции концентрации лимонной кислоты (А) и сахара (Б) в мМ/л

ощущения при усилении раздражения. Как это было впервые отмечено Э. Вебером еще в 1834 г., такое минимальноопределяемое изменение (дифференциальный порог) находится, как правило, в постоянном отношении к исходной силе раздражения {закон Вебера):

Впоследствии Г. Фехнер по новому выразил эту закономерность, проинтегрировав уравнение Вебера. В такой форме интенсивность ощущения пропорциональна логарифму силы стимула {закон Вебера-Фехнера):

Однако закономерности, обнаруженные Э. Вебером в эксперименте, оказались справедливыми в сравнительно узких пределах, а для некоторых сенсорных систем вообще не подтвердились. В этом отношении установленная С. Стивенсом закономерность имеет значительно более широкую область применения и может быть с большим успехом перенесена на нейрофизиологические процессы, лежащие в основе кодирования и передачи информации в сенсорных системах. Итогом работ Э. Вебера, Г. Фехнера, С. Стивенса, В.О. Самойлова и других исследователей стал вывод о том, что на сенсорных входах в центральную нервную систему происходит нелинейное преобразование информации об интенсивности раздражителей. Это обстоятельство предопределяет многие закономерности функционирования мозга человека и животных. Нелинейное преобразование сигналов на входе в систему позволяет ей заменять математические операции второго порядка (умножение и деление) операциями первого порядка (сложение и вычитание). Поэтому нейрон работает как интегратор, совершая алгебраическое сложение многочисленных постсинаптических потенциалов, образующихся на его дендритах и соме.

Наряду с качественными и количественными характеристиками, ощущения имеют также пространственные и временные характеристики. Пространственные особенности ощущения могут быть измерены дифференциальным пространственным порогом - наименьшим интервалом между раздражителями, при котором они воспринимаются как раздельные. Вместе с тем площадь стимула оказывает влияние на характер ощущения и в том случае, если оно является слитным: ощущаемая интенсивность возрастает при увеличении площади органа чувств (А), на которую действует раздражитель. Очевидно, в общем смысле это явление можно рассматривать как пространственную суммацию эффектов элементарных раздражений в процессе формирования ощущения. В идеальном случае произведение силы стимула на его площадь должно было быть постоянным при инициации ощущения:

где Is - интенсивность силы раздражителя.

Однако и для этой характеристики в эксперименте наблюдаются существенные вариации, и указанная зависимость подтверждается в определенных пределах изменения площади воздействия стимула. Положение осложняется наличием противоположных эффектов - ослаблением интенсивности ощущения в случае одновременной стимуляции соседнего участка воспринимающей поверхности. Такое явление получило название контраста. Оно хорошо знакомо по зрительным ощущениям, но имеет место и в других сенсорных системах и способствует пространственному различению раздражителей.

По аналогии с эффектом увеличения площади раздражителя увеличение его длительности также влияет на интенсивность ощущения. Здесь встречаемся с временной суммацией актов стимуляции в процессе формирования ощущений. В некоторых случаях можно показать постоянство произведения силы раздражителя на время его действия в определении интенсивности ощущения:

Это положение справедливо только для определенных длительностей стимула. Когда же последняя превосходит некоторую критическую величину, интенсивность ощущения перестает зависеть от нее. Более того, при дальнейшем увеличении длительности стимула

Адаптация к запаху

Рис. 6.2. Адаптация к запаху. Вверху - предъявления стимула (сероводорода) в концентрации 6,5 ? 10~6 по объему. Внизу - изменения интенсивности субъективного ощущения I, оцениваемые четырьмя различными испытуемыми

наступает противоположное явление - интенсивность ощущения начинает ослабевать. Такое ослабление получило название адаптации. На рис. 6.2 приведен пример адаптационных изменений ощущения запаха, полученный в психофизическом опыте. Как видно, после прекращения действия раздражителя адаптационное снижение интенсивности восстанавливается также постепенно.

Ход восстановления можно определить кратковременными предъявлениями раздражителя той же интенсивности. Явления адаптации чрезвычайно сильно проявляются в деятельности всех сенсорных систем и играют важную роль в восприятии организмом внешних стимулов, существенно расширяя диапазон воспринимаемых интенсивностей последних. Так, в зрительной системе в ходе адаптации пороговая сила света, вызывающая минимальное ощущение, может измениться в десятки тысяч раз.

Хотя приведенные ранее общие характеристики функционирования сенсорных систем получены на основании отчетов испытуемых о своих субъективных ощущениях, они имеют объективный характер, поскольку подтверждаются на всех испытуемых. На протяжении длительного времени такие психофизические данные были основой вашего понимания принципов восприятия организмом действующих на него внешних раздражителей. Поскольку невозможно получить отчетов о субъективных ощущениях, возникающих у животных, то о функционировании сенсорных систем у последних можно было делать заключения лишь по аналогии.

Эта принципиальная трудность была в значительной мере преодолена путем использования условнорефлекторного метода И.П. Павлова, открывшего возможности объективно регистрировать способность животного отличать один раздражитель от другого на основе дифференцировки выработанных на них условных рефлексов. Использование условнорефлекторного метода показало, что распространение установленных в результате психофизических измерений общих принципов функционирования сенсорных систем человека на аналогичные системы животных вполне правомочно.

Прямое исследование процессов, происходящих в различных звеньях той или иной сенсорной системы, стало возможным с введением в практику регистрации и анализа электрических феноменов, наблюдаемых в этих звеньях и отражающих течение нервных процессов, обеспечивающих сенсорную информацию в организме. В ходе таких исследований удалось в большинстве случаев точно определить те процессы, которые лежат в основе описанных общих характеристик функционирования сенсорных систем.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >