Биофизические закономерности движения крови по сосудам

Движение крови по кровеносным сосудам изучает гемодинамика, являющаяся одним из разделов биомеханики. Принято выделять две группы показателей, интегрально характеризующих кровообращение. Их называют основными гемодинамическими показателями. Первую группу составляет скорость кровотока, вторую - кровяное давление (КД).

Основные показатели гемодинамики

Различают объёмную и линейную скорости кровотока. Объёмной скоростью (Q) называют объём жидкости (V), протекающей в единицу времени: Q = V /1. Применяются разные единицы измерения этой величины: мл • с-1, л • мин-1 и др. Линейная скорость (v) представляет собой путь (/), проходимый частицами крови в единицу времени: v = / /1 [м • с-1]. Объёмная и линейная скорости связаны простым отношением Q = v • S, где S - площадь поперечного сечения потока жидкости.

Для сплошного течения несжимаемой жидкости выполняется условие неразрывности струи: через любое сечение струи в единицу времени протекают одинаковые объёмы жидкости: Q = и • S = const. Так формулируется в гидродинамике закон сохранения массы. Поскольку для кровообращения характерно сплошное течение, условие неразрывности струи выполняется и в гемодинамике, где принята его следующая формулировка: в любом сечении сердечно-сосудистой системы объёмная скорость кровотока одинакова: Q = const. В покое она составляет примерно 5 л • мин-1. Словосочетание «любое сечение сердечно-сосудистой системы» требует пояснения. Одной из моделей круга кровообращения (как большого, так и малого) служит так называемая разветвлённая сосудистая трубка (рис. 5.45, а). Каждое её сечение представляет собой поперечный разрез всех кровеносных сосудов одного уровня ветвления. Например, в большом круге кровообращения первое сечение проходит через аорту, второе - через все артерии, на которые разветвляется аорта непосредственно, третье - через все ветви этих артерий и т.д. В одно сечение попадают все капилляры большого круга кровообращения. Площадь последнего сечения большого круга (перед правым предсердием) равна сумме площадей поперечных разрезов верхней и нижней полых вен, которыми он заканчивается.

Из рис. 5.45, а следует, что самым узким сечением в большом круге кровообращения обладает аорта (S около 4 см2). Суммарная площадь сечения обеих полых вен немного больше. Самое обширное сечение сосудистой трубки приходится на уровень кровеносных капилляров (примерно 11 000 см2, из которых лишь через 3 000 см2

а - схема разветвления сосудов в большом круге кровообращения

Рис. 5.45. а - схема разветвления сосудов в большом круге кровообращения (модель разветвлённой сосудистой трубки), б — соотношение между суммарным поперечным сечением каждой генерации сосудов большого круга кровообращения (S) на разных уровнях (сплошная линия) и линейной скоростью кровотока (у) в соответствующих сосудах (штриховая линия). Цифрами обозначены уровни сечения: 1 - аорта; 2 - капиллярное русло;

3 — полые вены (верхняя и нижняя)

течёт кровь, а остальные капилляры в покое находятся в спавшемся состоянии). Следовательно, в большом круге кровообращения площадь суммарного просвета капилляров, в которых есть кровоток, в 700-800 раз больше, поперечного сечения аорты. С учётом условия неразрывности струи это означает, что линейная скорость кровотока в капиллярной сети в 700-800 раз меньше, чем в аорте, и составляет около 1 мм • с-1. В покое средняя v в аорте лежит в пределах от 0,5 до 1 м ? с-1, а при большой физической нагрузке может достигать 20 м • с-1. Ускорения в аорте также максимальны и колеблются от 1 g до 8 g, где g - ускорение свободного падения (9,81 м • с-2). Средняя линейная скорость кровотока в полых венах 0,10 - 0,16 м • с-1, но может достигать 0,5 м • с-1. Время полного кругооборота крови равно 27 систолам сердца, т.е. при частоте сердечных сокращений около 75 мин1 кругооборот крови занимает 20-23 с. Из них 4/5 затрачивается на движение в большом и 1/5 - в малом кругах кровообращения.

В разных точках сечения сосуда кровь движется с неодинаковой скоростью. Она максимальна на продольной оси сосуда и постепенно падает до нуля у стенки (пристеночный слой текущей жидкости неподвижен). Между слоями движущейся по сосуду крови существует градиент скорости. Его принято называть скоростью

сдвига: у =—- [с~] ]. Из формулы Ньютона следует, что сила внутрен-

dy

него трения (вязкость) текущей жидкости определяется скоростью

F

сдвига: F =-г|* s- у. Коэффициент вязкости: г =——[Па-с]. У цель-

s

ной крови г, измеренный на вискозиметре, составляет около 5 мПа • с (5 сП), что в 5 раз больше вязкости воды. При патологии г| крови колеблется от 1,7 до 22,9 мПа • с. При скоростях сдвига меньше 100 с-1 наиболее соответствует опытным данным в случае движения крови эмпирическое уравнение Кессона:

где ап - характерная константа (предел текучести): кровь приходит в движение лишь при стс > стп. Значение параметра кс для крови 0,05- ОД 5 Па0 5 • с05, а ап составляет 0,001-0,005 Н/м2. При высоких величинах напряжения сдвига (а значит, и при высоких градиентах скорости) стс » ап, и уравнение (5.64) превращается в уравнение Ньютона: при г| = к]. Все эти свойства крови обусловлены тем, что при низких

скоростях сдвига в ней имеются агрегаты эритроцитов в виде монетных столбиков. Эти агрегаты распадаются по мере увеличения скорости сдвига, и поэтому эффективная вязкость снижается и приближается постепенно к определенному пределу

Между вязкостью крови и воды обнаружена не только количественная, но и качественная разница. В воде, как и других однородных жидкостях, г| не зависит от скорости сдвига, а значит, и от линейной скорости. Такие жидкости называют ньютоновскими. У крови же вязкость принимает разные значения при различных скоростях сдвига. Так, г| = 5 мПа • с при сравнительно большой и крови, присущей методике определения вязкости (вискозиметрии) и движению крови в аорте. При малых скоростях сдвига, свойственных более мелким сосудам, г оказывается заметно больше: в мелких артериях - 10 мПа • с, в капиллярах - до 800 мПа • с. Кровь вместе с другими жидкостями, вязкость которых зависит от скорости сдвига, относится к неньютоновским жидкостям. Они представляют собой неоднородные жидкие среды, в основном, суспензии.

В крови зависимость ц от скорости сдвига связана с наличием форменных элементов (прежде всего, эритроцитов). При самых низких скоростях сдвига (у порядка 1 с-1) большая часть эритроцитов объединяется в группы из нескольких клеток, разделённые плазмой. Эти конгломераты образуют жёсткие структуры (рис. 5.46), что придаёт крови некоторые свойства твёрдого тела. Когда же напряжение сдвига превосходит предел текучести такого твёрдого тела (это достигается при повышении и), конгломераты изгибаются и разрушаются, вследствие чего вязкость крови, движущейся достаточно быстро, начинает уменьшаться, причём тем в большей степени, чем выше скорость кровотока. Следовательно, различия вязкости крови при разных скоростях (и, значит, в разных сосудах) обусловлены обрати-

Образование конгломератов (а, б) и монетных столбиков (в, г) из эритроцитов (Э) при медленном кровотоке

Рис. 5.46. Образование конгломератов (а, б) и монетных столбиков (в, г) из эритроцитов (Э) при медленном кровотоке: а, б - сканирующая электронная микроскопия, в - электронная микроскопия, г - схема образования монетных столбиков

мой агрегацией эритроцитов. Поскольку эти агрегаты распадаются с увеличением скорости сдвига, эффективная вязкость Э снижается и постепенно приближается к определенному пределу (рис. 5.47).

При большой скорости сдвига кровь можно рассматривать просто как суспензию и изучать ее механические свойства на двух моделях: суспензиях эритроцитов в физиологическом растворе и суспензиях других частиц. Это справедливо для крови, текущей в крупных артериях. Течение крови по таким сосудам зависит от концентрации и физических свойств эритроцитов.

Вязкость суспензии сферических твердых частиц и суспензии эритроцитов сильно увеличивается при повышении концентрации (рис. 5.48). Концентрационная зависимость вязкости суспензии эритроцитов незначительно отличается от концентрационной зависимо- стисуспензии сферических частиц, если оболочки эритроцитов сделать жесткими. Последнее может быть достигнуто, например, путем фиксации белков, выдерживанием эритроцитов в глутаровом альдегиде. Однако кривая для нормальных, нефиксированных эритроцитов заметно отличается от кривой для сферических частиц или «жестких» эритроцитов (рис. 5.48). При этом вязкость суспензии эритроцитов при значении гематокрита, соответствующем нормальной крови, т.е. немного более 40%, почти вдвое ниже вязкости жестких эритроцитов

Эффективная вязкость крови человека (1) и вязкость некоторой ньютоновской жидкости (2) при разных скоростях деформации сдвига. Величины скорости сдвига dv/dx представлены в логарифмическом масштабе

Рис. 5.47. Эффективная вязкость крови человека (1) и вязкость некоторой ньютоновской жидкости (2) при разных скоростях деформации сдвига. Величины скорости сдвига dv/dx представлены в логарифмическом масштабе.

Вязкость ньютоновской жидкости взята равной предельной вязкости крови

и тем более ниже вязкости жестких сферических частиц. Благодаря дисковидной форме клеток и эластичности оболочки суспензия эритроцитов обладает сравнительно невысокой вязкостью, что важно для уменьшения нагрузки на сердце, которое прокачивает кровь по кровеносным сосудам. Увеличение жесткости стенок эритроцитов при патологических процессах приводит к возрастанию вязкости крови и к ухудшению кровообращения.

Вязкость медленно текущей крови (г|А.) можно приближенно рассчитать по формуле

где г|0 - вязкость кровяной плазмы (около 1,2 мПа • с); К, - коэффициент > 2,5; С - объём форменных элементов крови в 1 см3 (около

Концентрационная зависимость вязкости суспензии эритроцитов собаки в норме

Рис. 5.48. Концентрационная зависимость вязкости суспензии эритроцитов собаки в норме (1), жестких эритроцитов (2) и суспензии твердых сферических частиц (3); г/го~ относительная вязкость в логарифмическом масштабе; с - объемная концентрации (гематокрит). Градиент скорости 230 с 1

0,42-0,45 см3). Величина л* («кажущейся вязкости») зависит прежде всего от свойств форменных элементов крови, 93% которых составляют эритроциты. Поэтому вязкость крови определяется главным образом свойствами эритроцитов, причём не только их агрегацией. При повышении жёсткости эритроцитарной мембраны, например, при атеросклерозе, вязкость крови также возрастает, что приводит к увеличению нагрузки насердце.

Вязкость крови неодинакова в широких и узких сосудах, причём влияние диаметра кровеносного сосуда на вязкость начинает сказываться при просвете менее 1 мм. В сосудах тоньше 0,5 мм г| уменьшается прямо пропорционально укорочению диаметра (эффект Фареуса-Линдквиста), поскольку в них эритроциты выстраиваются вдоль центральной оси в цепочку наподобие змейки и окружены слоем плазмы, изолирующей «змейку» от сосудистой стенки. В этой бесклеточный краевой зоне вязкость невелика (около 2 мПа • с), что несколько понижает величину кажущейся вязкости крови в артерио- лахи капиллярах, но всё-таки она достигает 800 мПа • с.

От вязкости крови зависит характер её течения по сосудам, которое может быть ламинарным или турбулентным. Если слои жидкости движутся параллельно друг другу, не смешиваясь между собой, то такое течение называют ламинарным. Когда же ток жидкости сопровождается перемешиванием слоёв, обусловленным образованием вихрей в ней, то говорят о турбулентном (вихревом) движении. Переход одного вида течения в другой определяется числом Рейнольдса

/п ч n Р 'd d p

(Re): Re = --v = — v, где p - плотность жидкости, v = — - кинемати-

Л v р

ческая вязкость, d - диаметр сосуда, v - линейная скорость движения жидкости. Существует критическое значение числа Рейнольдса (ReKp), которое служит граничным параметром перехода ламинарного течения в турбулентное. Если фактическое значениеЕе < ReKp, то жидкости свойственно ламинарное течение, тогда как при Re > ReKp в потоке возникают вихри, и движение приобретает турбулентный характер. Для однородной жидкости ReKp = 2300, для крови ReKp = 970 ± 80, но уже при Re > 400 возникают локальные завихрения в разветвлениях артерий и в области их крутых изгибов. Ламинарное течение крови создаёт меньшую нагрузку на сердце, поскольку при нём работа сердца (А) прямо пропорциональна объёмной скорости кровотока (Q), тогда как при турбулентном движении крови между ними установлена почти квадратичная зависимость (Л ~ Q18). В физиологических условиях кровоток в магистральных сосудах имеет преимущественно ламинарный характер. При тяжёлой физической нагрузке он может стать турбулентным из-за повышения скорости. Переход к турбулентному течению крови в сосудистом русле сопровождает ряд заболеваний, отягощая их. Например, при анемии (малокровии) Re возрастает за счёт понижения кинематической вязкости крови вследствие уменьшения количества эритроцитов и нарушения их свойств.

А.Л. Чижевский предполагал, что в сосудах определённого диаметра (порядка 100-1000 мкм) эритроциты совершают не только поступательное, но и вращательное движение. В конце XX века это удалось увидеть при прижизненной микроскопии сосудистого русла in situ.

Вязкость крови оказывает существенное влияние и на второй основной гемодинамический показатель - кровяное давление (КД). Это сила, с которой движущаяся кровь воздействует (давит) на единицу площади стенки кровеносного сосуда. Анализ факторов, определяющих КД, целесообразно проводить исходя из уравнения Пуазейля:

где Q - объёмная скорость кровотока, г - радиус сосуда, / - его длина, г) - вязкость крови, Ар - разность давлений на концах сосуда. Если кровь течёт по нескольким одинаковым сосудам, включенным параллельно, то

где п - число сосудов данного типа (калибра).

Для анализа факторов, от которых зависит КД, разрешим урав-

8п/

нение Пуазейля относительно Ар: Ар = п —— • Q и, обозначив сомно-

7ГГ4

житель символом Rv, запишем: Ар = Rv ? Q. При такой записи к г4

уравнение Пуазейля обнаруживает сходство с законом Ома: AU = R ? /, если признать аналогию потенциальных (AU и А/?), а также потоковых (/ и Q) величин. Заметим, что между ними существует не формальное, а смысловое сходство. Тогда Rr аналогично электрическому

8п/

сопротивлению (R). И действительно, величина R, =—— отображает

пгл

сопротивление сосудистого русла кровотоку, включая все факторы, от которых оно зависит. Поэтому RT называют гемодинамическим сопротивлением (или общим периферическим сопротивлением сосудов - ОПСС). Его единица измерения в системе СИ - [Н • м-5 • с = Па • с • м-3]. В гемодинамике обычно используют другую единицу: [Па • с • мл-1]. В большом круге кровообращения ОПСС « 140 Па • с • мл-1, а в малом - на порядок меньше (около 11 Па • с • мл-1). Вклад в ОПСС большого круга различных его частей характеризуют следующие величины: аорта и крупные артерии - 19%, артериолы - 50%, капилляры - 25%, вены - 4%, артерио-венозные анастомозы и сосуды-сфинктеры - 3%.

Аналогия, существующая между законом Пуазейля и законом Ома, позволяет моделировать кровообращение при помощи электрических цепей. В электротехнике хорошо разработаны методы расчёта и экспериментального исследования сложных (разветвлённых) электрических цепей. Применяя эти методы к изучению кровообращения на его электрических моделях, приходят к важным теоретическим и практическим выводам о закономерностях гемодинамики. Электрическое моделирование сердечно-сосудистой системы оказалось весьма плодотворным при создании аппаратов искусственного кровообращения, в протезировании сердца и сосудов, а также во многих других приложениях.

Анализ уравнения Пуазейля, разрешённого относительно Ар, свидетельствует, что КД зависит от объёмной скорости кровотока и, следовательно, от массы циркулирующей крови и сократительной деятельности миокарда, определяющих эту скорость. Ещё более выраженное влияние на динамику КД оказывает гемодинамическое сопротивление (ОПСС), прежде всего такой его компонент, как радиус сосуда, поскольку в формулу он входит в четвертой степени (г4). Поэтому изменение радиуса на 20% (при Q = const) приводит к повышению КД в сосуде в (1,2)4 раз, т.е. более чем вдвое. Даже небольшие колебания просвета кровеносных сосудов сильно сказываются на кровообращении. Не случайно регуляция уровня КД в организме связана с нервными и гуморальными влияниями прежде всего на гладкомышечную оболочку кровеносных сосудов в целях активного изменения их просвета. Сюда же направлены основные фармакологические средства нормализации КД.

Проанализируем изменения Rr в системе кровообращения на модели разветвлённой сосудистой трубки (рис. 5.45, а). Все крупные артерии имеют большой радиус, который к тому же мало изменяется в обычных условиях. Поэтому их вклад вЛги его изменения незначителен, хотя общая длина всех крупных артерий сравнительно велика. По мере удаления от желудочков сердца число артерий, включённых параллельно кровотоку, возрастает. Поскольку при параллельном включении в кровообращение многих (п) сосудов Rr падает в п раз, вклад этого звена артериального русла должен быть, казалось бы, меньшим по сравнению с вкладом крупных артерий, тем более, что по мере удаления от сердца после каждого разветвления артерии становятся всё короче. Однако по мере ветвления артерий уменьшается их просвет и, поскольку Rr зависит от г4, гемодинамическое сопротивление становится тем больше, чем дальше от сердца расположено данное артериальное звено. Особенно резкое увеличение RT наблюдается на уровне артериол (рис. 5.49).

Переход от артериол к капиллярам характеризуется значительным увеличением количества параллельно включенных сосудов, тогда как радиусы прекапилляра (сосуда, принадлежащего последнему звену артериол) и капилляра примерно одинаковы. Поэтому общее Rr капиллярной сети приблизительно в четыре раза меньше, чем артериол. В венозном русле гемодинамическое сопротивление меньше, чем в капиллярном. Отмеченные особенности Rr в различных звеньях кровеносного русла определяют распределение КД в сердечно-сосудистой системе человека (рис. 5.50).

Гемодинамическое сопротивление (Rr) разных отделов кровеносного русла

Рис. 5.49. Гемодинамическое сопротивление (Rr) разных отделов кровеносного русла: 1 - аорта; 2 - магистральные артерии;

3 - артериолы; 4 - капилляры; 5 - вены

Распределение кровяного давления в разных сосудах большого круга кровообращения (а) и в микрососудах брыжейки (б)

Рис. 5.50. Распределение кровяного давления в разных сосудах большого круга кровообращения (а) и в микрососудах брыжейки (б): 1 - аорта; 2 - крупные вены; 3 - мелкие артерии; 4 - артериолы;

5 - капилляры; 6 - венулы; 7 - вены; 8 - полые вены

В аорте и крупных артериях падение давления невелико (КД в начале и конце таких сосудов почти одинаково). В артериолах наблюдается максимальный перепад давления - свыше половины общего падения КД в сосудистом русле. На рис. 5.50, а показано, что в крупных и средних артериях КД неодинаково в систолу и диастолу. Принято различать систолическое (максимальное) и диастолическое (минимальное) КД, а также пульсовое давление крови, равное разности их и составляющее в большом круге примерно 40 мм рт. ст. (5,3 кПа), поскольку первое из них 110-130, а второе-60-80 ммрт. ст. В малом круге кровообращения эти величины составляют соответственно 20-30 и около 10 мм, а пульсовое давление - 10-20 мм рт. ст.

Кроме того, измеряют среднее КД. Названные виды кровяного давления составляют вторую группу основных гемодинамических показателей - показателей давления крови. Понятно, что между артериальным, капиллярным и венозным давлениями крови существует большая разница (рис. 5.50, б). В капиллярах большого круга КД падает (от 30 до 15 мм рт. ст. на протяжении всего 0,75 мм), а в малом круге капиллярное давление около 7 мм рт. ст. В венулах большого круга КД « 15-20 мм рт. ст., а в крупных венах (за пределами грудной полости) падает до 5-6 мм рт. ст. В предсердиях КД имеет отрицательное значение (на 2^1 мм рт. ст. ниже атмосферного).

Волна давления, как установил Н. Е. Жуковский, распространяется по жидкости со скоростью звука (порядка 103 м • с-1). Следовательно, в самых удалённых от сердца артериях большого круга кровообращения уровни систолического и диастолического давлений достигаются мгновенно после того, как они устанавливаются в аорте. То же происходит и в малом круге относительно лёгочного артериального ствола. Нельзя путать огромную скорость распространения давления с низкой линейной скоростью кровотока (1-10_3 м • с-1), а также со скоростью распространения пульсовой волны по сосудистой стенке - порядка 10 м • с_|.

В начале говорилось, что в физиологии и биофизике принято выделять 2 группы основных гемодинамических показателей. Первый из них (скорость) служит потоковой характеристикой, а второй (кровяное давление) - потенциальной. Они исчерпывающим образом характеризуют линейные процессы массопереноса, поскольку коэффициент связи между ними - постоянная величина. В гемодинамике Rr является функцией скорости, что свидетельствует о нелинейном характере движения крови по сосудам. Поэтому Rv следует считать третьим основным гемодинамическим показателем, так как он не определяется однозначно из первых двух.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >