Биомеханика дыхания

Легочная вентиляция

Газообмен между альвеолярной газовой смесью и атмосферным воздухом, обеспечивающий эффективную диффузию кислорода и углекислого газа через альвеоло-капиллярную мембрану, осуществляется благодаря работе аппарата вентиляции, который состоит из двух анатомофизиологических образований: грудной клетки с дыхательными мышцами и лёгких с дыхательными путями.

Грудная клетка представляет собой жёсткий подвижный футляр для лёгких, сердца и сосудов, обладающий упругостью. Грудная клетка активно изменяет свой объём посредством сокращения диафрагмы и других дыхательных мышц. При сокращении диафрагмы её купол уплощается и смещается в сторону брюшной полости, что приводит к увеличению объёма грудной клетки, а вслед за нею и лёгких. Согласно закону Бойля-Мариотта V = const), увеличение объёма лёгких неизбежно сопровождается понижением давления внутри них. Оно становится ниже атмосферного (примерно на 6 мм. рт. ст., т.е. на 0,8 Па при форсированном вдохе) и воздух засасывается внутрь лёгких (в альвеолы). Так совершается вдох.

При вдохе воздух поступает в трахею и затем по бронхам достигает альвеол. Все дыхательные пути в совокупности составляют так называемую разветвлённую дыхательную трубку (рис. 5.21). В ней рассчитывают суммарные поперечные сечения каждой генерации бронхов. Наименьшей площадью поперечного сечения обладает трахея (в среднем, 2,54 см2 у взрослого человека). Суммарное сечение двух главных (левого и правого) бронхов больше этой величины. По направлению к альвеолам суммарное сечение каждой последующей генерации бронхов становится всё больше. Так, площадь суммарного сечения всех бронхов 16-й генерации достигает 180 см2, а всех альвеолярных мешочков - 11800 см2.

Для сплошного потока воздух по воздухоносным путям животных и человека в физиологических условиях выполняется условие неразрывности струи: при сплошном течении несжимаемой среды через любое сечение струи в единицу времени переносятсяодинаковые объёмы перемещаемой среды (в данном случае, воздуха). Применительно к разветвлённой дыхательной трубке это означает, что величина Q=V / t (объёмная скорость воздушного потока) одинакова во всех её суммарных поперечных сечениях (на уровне каждой генерации). Между объёмной (Q) и линейной (и) скоростями воздушного потока установлена следующая зависимость: Q = и • S, где S - площадь суммарного сечения данной генерации бронхов. Отсюда следует вывод, что линейная скорость воздушного потока неодинакова в разных местах разветвлённой дыхательной трубки: в трахее - наибольшая (порядка 1 м • сч), в бронхах 16-й генерации - 0,01 м • с-1, в альвеолярных мешочках - менее 0,0002 м • с-1. Последняя величина меньше скорости диффузии воздуха. Поэтому считают, что на последних 7 мкм воздухоносных путей воздух поступает к альвеолам по законам диффузии, а не конвекции (как на протяжении всех предыдущих участков разветвлённой дыхательной трубки).

При спокойном дыхании глубина вдоха на 70-80% обеспечивается сокращением диафрагмы, а на 20-30% - сокращением наружных межрёберных мышц. Усиление дыхания связано с включением в работу вспомогательных дыхательных мышц (мышц шеи и плечевого пояса, прикрепляющихся к грудной клетке). Они могут способствовать форсированию как вдоха, так и выдоха. В форсированный выдох наибольший вклад вносят внутренние межрёберные мышцы и мышцы живота (брюшной пресс). При спокойном дыхании сокращение дыхательных мышц обеспечивает только вдох, тогда как выдох совершается пассивно - за счёт возникновения (при вдохе) силы упругости как в лёгких, так и в тканях грудной клетки. Мощность дыхательной мускулатуры при спокойном дыхании составляет 0,05 Вт, а при форсированном дыхании возрастает на порядок. В первом случае на энергообеспечение дыхательных мышц затрачивается всего 2%, тогда как во втором - более 20% поглощённого организмом кислорода.

Последовательность биофизических процессов, обеспечивающих вентиляцию лёгких, можно представить в виде следующей схемы:

акт вдоха: поступление нервного импульса к дыхательным мышцам —> синаптическая (нервно-мышечная) передача —> сокращение дыхательных мышц —» увеличение объёма грудной полости увеличение объёма лёгких —» снижение давления в лёгких (по закону Бойля-Мариотта) —> всасывание воздуха из атмосферы в лёгкие;

акт выдоха: расслабление дыхательных мышц (вслед за сокращением при вдохе) —> уменьшение объёма грудной полости —» уменьшение объёма лёгких —» повышение давления в лёгких (по закону Бойля-Мариотта) —» выдавливание воздуха из лёгких в атмосферу.

Схема разветвлённой дыхательной трубки

Рис. 5.21. Схема разветвлённой дыхательной трубки

Основной вклад в эластические свойства грудной клетки вносят упругость рёбер, особенно их хрящевых частей, и дыхательных мышц. Эластическое сопротивление грудной клетки зависит от степени их растяжения, а она, в свою очередь, повышается с увеличением объёма лёгких (эта зависимость близка к параболической). При заполнении лёгких примерно на 55% их максимального объёма (VmaJ эластические структуры грудной клетки полностью расслаблены.

Увеличение объёма лёгких (относительно 55% Vmax) приводит к растяжению эластических (упругих) компонентов грудной клетки, а уменьшение - к их сжатию. Как растяжение, так и сжатие происходят только при сокращении дыхательных мышц (в первом случае - мышц вдоха, во втором - мышц форсированного выдоха).

Сила упругости в лёгких, которая заставляет их спадаться на выдохе, называется эластической тягой лёгких - ЭТЛ. Она имеет два основных компонента. Во-первых, тканям лёгких присущи упругие свойства (они зависят не только от коэффициента упругости их компонентов как таковых, но и от степени кровенаполнения лёгких, от тонуса гладкомышечных волокон и т.д.).

Вторым компонентом ЭТЛ является сила поверхностного натяжения, возникающая на границе между альвеолярной газовой смесью и внутренней поверхностью альвеол, выстланной слоем жидкости. Давление (/?), создаваемое поверхностным натяжением, вычисляют по формуле Лапласа: р = —, где г - радиус альвеолы (её

г

форма близка к усечённой сфере), а - коэффициент поверхностного натяжения.

Под действием этого давления газы, находящиеся в альвеоле и сжимаемые им, стремятся покинуть её и выйти через дыхательные пути наружу. Средний радиус альвеолы составляет 100-150 мкм, а а на вдохе около 0,05 Н • м-1. Следовательно, давление, обусловленное поверхностным натяжением, достигает на вдохе 800 Па. Им обеспечивается от 50 до 70% всей энергии выдоха. Вторая часть (30-50%) приходится на силу упругости, развивающуюся при деформациях лёгочной паренхимы, воздухоносных путей, тканей грудной клетки.

Зависимость силы упругости, возникающей при деформациях легочной паренхимы и стенок воздухоносных путей, от величины деформации описывается линейными функциями. Упругость обусловлена преимущественно эластическими волокнами, растягивающимися в лёгочной паренхиме при дыхании (на вдохе). При этом коллагеновые волокна, уложенные волнообразно («со слабиной»), только распрямляются, но не растягиваются. Их миссия состоит в обеспечении прочности (при перерастяжении лёгочной ткани). Сухая масса лёгких состоит на 20% из коллагена и на 5-12% из эластина. Минимальное разрушающее напряжение лёгочной паренхимы составляет 6 • 103 Па, а предел текучести - 4 • 103 Па. Лёгкие ведут себя как пластические тела.

Энергия сокращающихся дыхательных мышц затрачивается не только на преодоление эластического сопротивления грудной клетки и лёгких. Значительны энерготраты на преодоление сил сопротивления движению воздуха по дыхательными путям. Они зависят от характера воздушного потока. При ламинарном движении силы сопротивления пропорциональны объёму перемещающегося воздуха в единицу времени, а при турбулентном - почти квадрату этого объёма. При спокойном дыхании в бронхах преобладает ламинарный воздушный поток. Когда лёгочная вентиляция усиливается (например, во время физической работы) или возникает спазм бронхов, движение воздуха может стать турбулентным. Это ведет к усилению энерготрат, связанных с дыханием.

Энергия, затрачиваемая дыхательной мускулатурой на осуществление спокойного дыхания, ежеминутно составляет 2-3,5 Дж, причём 70% этой энергии расходуется на преодоление эластического сопротивления грудной клетки и лёгочной ткани, а остальные 30% идут на совершение работы по перемещению воздуха против сил трения, которые пропорциональны скорости перемещения воздушной массы. Поэтому второй компонент энерготрат возрастает при учащении дыхания. Благодаря работе дыхательных мышц преодолевается так называемый лёгочный резистанс, т.е. сопротивление воздухоносных путей колебаниям потока воздуха в них. Оно составляет сравнительно небольшую величину - 0,2 Па • с • мл-1. Сравните её с аналогичным показателем в гемодинамике. Величина, обратная лёгочному резистансу, называется растяжимостью (комплансом). У взрослого человека она составляет 200 мл %{смЯг0)~х, а у детей

меньше. Сурфактант увеличивает растяжимость.

Сила сокращений дыхательной мускулатуры при вентиляции легких направлена на преодоление упругих и вязких сопротивлений. При очень медленном дыхании вязкие сопротивления весьма невелики, и поэтому соотношение между объемом и эффективным давлением в дыхательной системе почти целиком определяется упругими (эластическими) свойствами легких и грудной клетки. Для того чтобы построить статические кривые объема-давления, необходимо исключить влияния дыхательной мускулатуры. Лишь при этом условии можно исследовать действие упругих сил в отдельности. Для этого либо исследуемый должен научиться на короткий срок полностью расслаблять дыхательные мышцы, либо следует применять миоре- лаксанты в сочетании с искусственным дыханием.

Статические кривые «объем-давление» для дыхательной системы в целом, т.е. для легких и грудной клетки, можно построить следующим образом. Пациент вдыхает из спирометра определенный объем воздуха (при этом носовые пути должны быть перекрыты). Затем соединение со спирометром перекрывается, и испытуемый как можно глубже расслабляет дыхательные мышцы при открытой голосовой щели. При этом посредством датчика, соединенного со ртом пациента, можно измерить давление, оказываемое на альвеолы со стороны сил упругости легких и грудной клетки {релаксационный метод измерения давления). Разница давлений между альвеолярным и атмосферным воздухом называется альвеолярным давлением Ра.

На рис. 5.22 изображена типичная кривая зависимости альвеолярного давления от объема легких, полученная при помощи описанного выше метода. Эта релаксационная кривая легких и грудной клетки имеет S'-образную форму, причем ее участок, приближающийся к линейному, соответствует большинству значений, в пределах которых изменяются объем и давление в легких при нормальном дыхании. Следовательно, упругое сопротивление дыхательной системы при вдохе в этих пределах почти постоянно.

Часть общего упругого сопротивления, приходящуюся на долю упругого сопротивления грудной клетки (в том числе опорного аппарата, мышц и внутренностей брюшной полости), можно определить по разнице между атмосферным и внутриплевральным давлением. Как указывалось выше, эту разницу принято сокращенно называть давлением в плевральной полости Рш. Если при проведении измерений, о которых шла речь выше, одновременно регистрируется давление в плевральной полости (или пищеводе) при различных значениях объема легких, то можно построить релаксационную кривую грудной клетки. Как видно из рис. 5.22, наклон этой кривой возрастает с увеличением давления (и легочного объема).

Часть общего упругого сопротивления, создаваемую эластической тягой легких, можно определить по разнице между альвеолярным давлением и давлением в плевральной полости а - Рпл). Кривая зависимости этой разности от легочного объема - это релаксационная кривая легких, отражающая их упругие свойства. Наклон этой кривой снижается при увеличении объема легких (и соответственно величины Ра - Рпл).

Сравнение всех трех кривых на рис. 5.22 позволяет оценить влияние различных упругих сил при разной степени наполнения легких. Состояние равновесия всех упругих сил для дыхательной системы в целом (Ра = 0) наблюдается в конце выдоха, когда объем легких соответствует функциональной остаточной емкости (ФОБ). В этом случае силы, расправляющие грудную клетку, и эластические силы легких, под действием которых они стремятся спасться, уравновешивают друг друга. Когда при вдохе объем легких увеличивается, их эластическая сила, направленная внутрь, возрастает, а сила упругости грудной клетки, направленная наружу, снижается. При объеме легких, равном около 55% жизненной емкости, наблюдается состояние равновесия для грудной клетки (Рпл = 0). При дальнейшем увеличении легочного объема направление силы упругости грудной клетки меняется на противоположное.

Поскольку растяжимость есть величина, обратная упругому сопротивлению растяжения, это сопротивление для дыхательной системы в целом равно сумме упругих сопротивлений грудной клетки (RI K) и легких л).

Как видно из рис. 5.22, наклон релаксационной кривой (а, следовательно, и растяжимость) дыхательной системы (грудной клетки и легких) больше в области значений, соответствующих спокойному дыханию. У здорового взрослого человека растяжимость дыхательной системы и ее компонентов при спокойном дыхании составляет: С = 0,1 л/см вод. ст. = 1 л/кПа, Сгк = 0,2 л/см вод. ст. = 2 л/кПа, Сл = 0,2 л/см вод. ст. = 2 л/кПа, где С - растяжимость всего аппарата внешнего дыхания, Сгк - растяжимость грудной клетки, Сл - растяжимость легких. Эти величины связаны соотношением:

Статические кривые «объем-давление» для дыхательной системы в целом и легких и грудной клетки в отдельности. Р - плевральное давление; Р - альвеолярное давление; ЖЕЛ - жизненная емкость легких

Рис. 5.22. Статические кривые «объем-давление» для дыхательной системы в целом и легких и грудной клетки в отдельности. РП1 - плевральное давление; Ри - альвеолярное давление; ЖЕЛ - жизненная емкость легких;

ОО - остаточный объем; ФОЕ - функциональная остаточная емкость. Кривые получены путем измерения давлений при пассивных изменениях объема легких в условиях расслабленной дыхательной мускулатуры.

На врезках показано направление действия эластических сил грудной клетки и легких при различных объемах

Любое изменение этих величин, а особенно их снижение при патологии, имеет диагностическое значение. Однако точно измерить растяжимость трудно, так как при ее определении дыхательная мускулатура должна быть полностью расслаблена. Поэтому часто ограничиваются измерением растяжимости легких, используя более простой способ, который заключается в том, что исследуемый вдыхает определенный объем воздуха, а затем при помощи дыхательных мышц фиксирует грудную клетку при открытой голосовой щели. В этих условиях давление в альвеолах равно атмосферному (т.е. Ра = 0) и тогда

Таким образом, для определения растяжимости легких достаточно измерить изменение внутриплевралъного давления (или, проще, внутрипищеводного давления) и подставить полученные цифры в это уравнение. При этом вычисляют так называемую статическую растяжимость легких, зависящую не только от их эластических свойств, но также от их объема. При прочих равных условиях изменение объема меньше при меньшем исходном объеме. У детей в возрасте 9-12 лет растяжимость в 2-3 раза ниже, чем у взрослых. В связи с этим при диагностическом определении растяжимости легких необходимо учитывать их исходный объем, т.е., как правило, функциональную остаточную емкость (ФОБ). Для этого используют так называемую специфическую растяжимость легких:

Если бы при вдохе приходилось преодолевать только упругое сопротивление, то изменения объема легких в любых пределах были бы примерно пропорциональны изменениям внутриплеврального давления; на диаграмме «давление-объем» подобные взаимоотношения выглядят в виде восходящей прямой (рис. 5.23, I) При выдохе значения отношений объема к давлению лежат на той же прямой, но в эту фазу дыхательного цикла она уже нисходящая.

Однако в связи с влиянием вязкого сопротивления кривая «давление-объем» при вдохе становится выпуклой кверху (рис. 5.23, II). Это означает, что при вдыхании одного и того же объема воздуха внутриплевральное давление при наличии вязкого сопротивления должно быть более отрицательным, чем в случае, если бы объем был прямо пропорционален давлению. Только после того, как вдох завершается (точка В), кривая вдоха совпадает с прямой АВ, ибо в этот момент дыхательные движения отсутствуют и действуют только силы упругости. Кривая «давление-объем» для выдоха под влиянием вязких сопротивлений образует выпуклость книзу, возвращаясь к исходной точке (точкам) лишь в конце выдоха. Таким образом, динамическая диаграмма «давление-объем» имеет форму петли.

На рис. 5.23, II изображена диаграмма для спокойного дыхания. При более глубоком и быстром дыхании форма петли этой диаграммы несколько изменяется (5.23) поскольку дыхание становится глубже и осуществляется быстрее (наклон инспираторной и экспираторной кривых круче). Увеличение выпуклости этих кривых обусловлено тем, что при быстрых изменениях внутриальвеолярного давления объемная скорость воздушного потока возрастает недостаточно быстро. Таким образом, при большой скорости дыхательных движений вязкое сопротивление воздухоносных путей играет большую роль, чем при спокойном дыхании

У человека со здоровыми легкими диаграмму «давление-объем» можно использовать для вычисления их растяжимости. Поскольку в поворотных точках А и В дыхательные движения отсутствуют, параметры этих точек отражают действие статических упругих сил легких. Следовательно, наклон прямой, соединяющей точки А и В, т.е. AV/AP, соответствует растяжимости легких Сл. В случае, представленном на рис. 5.23, Сл = 0,2 л/см вод. ст. Однако при заболеваниях легких этот метод определения растяжимости не применяется, так как из-за увеличенного сопротивления не все альвеолы успевают равномерно заполниться воздухом за время вдоха. При этом в точках А и В статическое состояние не достигается. В связи с этим у лиц с легочной патологией растяжимость легких можно определить только статическим методом, требующим задержки дыхания.

На рис. 5.24 показана схема установки для одновременного измерения давления и объема. По оси абсцисс отложено давление в плевральной полости, или в данном случае разница между атмосферным и внутрипищеводным давлением, по оси ординат - дыхательные объемы, измеряемые при помощи либо спирометра, либо

Диаграмма «давление-объем», соответствующая одному дыхательному циклу

Рис. 5.23. Диаграмма «давление-объем», соответствующая одному дыхательному циклу: I - условная диаграмма, которая могла бы быть получена при отсутствии вязких сопротивлений; II - нормальная диаграмма для спокойного дыхания; III - диаграмма глубокого быстрого дыхания. И - вдох (инспирация), Э - выдох (экспирация). Работу, совершаемую при дыхании, можно разделить на ряд компонентов. Заштрихлванные участки соответствуют работе, совершаемой при вдохе против упругих сопротивлений, заштрихованные участки соответствуют работе, совершаемой при вдохе и выдохе противвязких сопротивлений

интегрирующего пневмотахографа. Обычно производится одновременная запись обоих показателей. Их преобразуют в электрические сигналы и подают на двухкоординатный регистратор. При этом непосредственно вычерчивается диаграмма «давление-объем» интегрирующего пневмотахографа.

В настоящее время не существует общей договоренности относительно того, в каком виде следует представлять диаграммы «давление-объем». Иногда меняют местами оси абсцисс и ординат или же откладывают цифровые значения по оси абсцисс в обратном порядке. Однако все это не влияет на диагностическую ценность диаграммы давления-объема (если только она правильно построена).

С физической точки зрения работа по преодолению упругих и вязких сопротивлений равна произведению давления на объем. Такая величина имеет ту же размерность, что и произведение силы на перемещение. Если в процессе совершения работы давление изменяется, то вместо его произведения на объем необходимо использовать интеграл JPdV. Большое достоинство диаграмм «давление-объем»

Схема установки для непосредственной записи диаграмм давления-объема

Рис. 5.24. Схема установки для непосредственной записи диаграмм давления-объема. По оси х двухосевого регистратора откладывается разница между давлением в полости рта и пищеводным давлением (соответствующим давлению в плевральной полости). Одновременно по оси у записывается объем дыхания, зарегистрированный при помощи

состоит в том, что площадь таких диаграмм равна этому интегралу, т.е. общей работе дыхательного аппарата.

Так на рис. 5.23, III черным закрашена площадь, соответствующая работе против упругих сил. Как при вдохе, так и при выдохе (т.е. в динамических условиях) необходимо затрачивать дополнительную работу по преодолению вязких сопротивлений. Площади, соответствующие этой работе, на рис. 5.23, III заштрихованы. При спокойном дыхании (рис. 5.23, II) работа по преодолению вязких сопротивлений (АВЭА) меньше, чем потенциальная энергия растянутых легких, обусловленная их упругостью (АВСА). В связи с этим выдох может осуществляться чисто пассивно, т.е. без участия экспираторных мышц. Иная картина наблюдается при ускоренном дыхании (рис 5.23, III): часть работы, соответствующая темно-серому участку диаграммы, должна совершаться за счет вспомогательной экспираторной мускулатуры.

При спокойном дыхании на работу дыхательных мышц затрачивается примерно 2% поглощенного кислорода. Однако при физической нагрузке энергетические потребности дыхательных мышц возрастают в большей степени, чем минутный объем дыхания и поглощение 02. В связи с этим при тяжелой физической работе на деятельность дыхательной мускулатуры затрачивается до 20% общего потребления кислорода.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >