Элементы теории мышечного сокращения

Теория мышечного сокращения, особенно для поперечно-полосатых мышц, в настоящее время хорошо разработана и подтверждена экспериментально. Существенную роль в ней играет кинетика ионов Са2+. Реакции, в которых участвует Са2+, изучаются в курсах биохимии.

Рассмотрим реакции взаимодействия актина и миозина на основе теории В.И. Дещеревского. Предположим, что в данном положении миозиновой нити количество мостиков в разомкнутом, тянущем и тормозящем состояниях соответственно равно: у, п, т (рис. 5.20). Константы скоростей перехода из свободного состояния в тянущее (замыкание мостиков) к{, из тянущего состояния в тормозящее (взаимное скольжение филаментов) к, из тормозящего в свободное (размыкание мостиков) к2.

Второй закон Ньютона можно записать в виде:

где L, - импульс, даваемый одной миозиновой нитью на полусар- комере, / - сила, развиваемая нитью на полусаркомере, Р] - часть внешней нагрузки Р, приходящейся на эту нить в полусаркомере, t - время.

Полагая, что соединение актина и миозина есть химическая реакция первого порядка, запишем скорость изменения количества мостиков в тянущем состоянии:

Аналогично можно получить и уравнение реакции распада ак- тин-миозинового комплекса:

Кинетика перехода мостиков между состояниями

Рис. 5.20. Кинетика перехода мостиков между состояниями

В стационарном состоянии производные по времени в уравнениях (5.12) - (5.14) равны нулю. Следовательно, имеем три алгебраических уравнения:

Величину у можно выразить через тип, используя общее количество мостиков на миозиновой нити полусаркомера 0 =const:

Следовательно, уравнение (5.16) примет вид:

Решая систему (5.17), (5.19), находим:

Подставляя (5.20) и (5.21) в (5.15), находим:

Переход мостиков из тянущего в тормозящее состояние происходит в процессе развития ими силового эффекта. Константа скорости этого процесса к - это величина, обратная времени процесса t:

где и - скорость относительного скольжения актиновой и миози- новой нитей, 8 - величина скольжения при однократной перестыковке мостиков.

Подставляя (5.23) в (5.22) и умножая уравнение (5.22) на количество полусаркомеров 2N по длине мышцы и число миозиновых волокон в мышце Nq, получим:

Учитывая, что скорость сокращения мышцы при последовательном расположении саркомеров, V = 2Nu, а также сила, развиваемая мышцей Р = PiN0, получим:

где Р0 = N0Qf - сила, развиваемая мышцей при изометрическом сокращении:

Уравнение (5.25) представляет собой известное экспериментально полученное уравнение Хилла для мышечного сокращения.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >