Энергетика мышечного сокращения

При сокращении мышцы химическая энергия превращается в механическую и тепловую. С помощью высокочувствительных термопар А. Хилл впервые измерил тепловые потери в этом процессе. При одиночном изометрическом сокращении мышцы выделяется энергия, равная 12,54 Дж • кг-1. При изотоническом сокращении общее изменение энергии в мышце можно разбить на несколько компонент. Быстрое начальное выделение теплоты происходит на самой ранней стадии активации сокращения, когда еще отсутствует заметное укорочение мышцы. Это - теплота активации Л. Она выделяется в результате освобождения ионов Са2+ из саркоплазматического ретикулума.

По мере укорочения мышцы выделяется основное количество теплоты, которая называется теплотой укорочения Qy. Небольшая часть теплоты выделяется или поглощается при расслаблении мышцы ±?)р. С учетом выполняемой механической работы W общий энергетический баланс (Е) для мышцы будет

А. Хилл установил важный факт, что при изотоническом сокращении теплота укорочения Qy пропорциональна величине укорочения AL мышцы:

где а - коэффициент теплоты укорочения. Так как W =PAL, (5.1) можно записать в следующем виде:

Продифференцировав по времени (5.3), находим мощность- мышцы

где V - скорость укорочения мышцы.

При одинаковом изменении длины мышцы скорость выхода на новый изометрический уровень уменьшается с увеличением нагрузки Р. При этом избыточная мощность по сравнению с изометрической была пропорциональна Р0 - Р. На основании этого А. Хилл получил выражение:

где Ъ - константа; Р0 - максимальноеизометрическоенапряжение мышцы. Сравнивая (5.4) и (5.5), получим

Таким образом, уравнение Хилла (5.6), полученное из термодинамических экспериментов, устанавливает связь между напряжением и скоростью укорочения мышцы в изотонических условиях. Оно справедливо в стационарном режиме работы мышцы. Преобразуем (5.6) следующим образом:

и перенесем переменные величины Р и V в левую часть уравнения. Получим

Добавим слева и справа уравнения произведение постоянных Хилла ab:

После чего получим преобразованное уравнение Хилла в следующем виде

Эта гиперболическая зависимость хорошо подтверждена экспериментально биомеханическими экспериментами. При нагрузке Р = Р0 мышца вообще не сокращается и К=0. Ненагруженная мышца (.Р = 0) сокращается с максимальной скоростью V0 и

ОС

Для портняжной мышцы лягушки — =0,25. Такое же значение

Ро

было получено для исчерченных мышц крысы, кошки, жабы и др.

В более точных экспериментах А. Хилл установил, что параметр а не является константой, а зависит от Р:

Это значит, что мощность сокращения мышцы зависит от Р нелинейно.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >