Механические процессы в опорно-двигательном аппарате человека

Биомеханические свойства скелетных мышц

Одиночное мышечное волокно при сокращении развивает силу порядка 2 • Ю 3 Н. В мышцах человека содержится примерно 3 • Ю7 волокон. Если бы все они сократились одновременно и в одном направлении, то смогли бы создать колоссальное усилие - до 6 • Ю4 Н.

Сила мышцы зависит от количества содержащихся в ней волокон. Поскольку их трудно подсчитать, обычно измеряют поперечное сечение мышцы, которое пропорционально числу волокон, и по нему судят о её силовых возможностях. Для этого нужно определить не геометрическое, а физиологическое поперечное сечение, под кото

рые. 5.14. Последовательность электрических, осмотических и механических процессов в миоците поперечнополосатых мышц.

По оси абсцисс - время (мс), по оси ординат - величины реакций (в % к Rmax)

рым понимают сумму поперечных сечений всех волокон, образующих данную мышцу. В мышце, все волокна которой идут параллельно продольной оси и своими концами прикрепляются к костям (непосредственно или через сухожилия), геометрическое и физиологическое сечения совпадают. Такие мышцы при сокращении испытывают значительное укорочение, но развивают малую силу (выигрыше расстоянии, но проигрыш в силе).

В мышцах другого типа волокна располагаются косо по отношению к продольной оси и прикрепляются с обеих сторон к сухожилию, которое тянется вдоль неё на всем протяжении мышцы. Волокна таких {перистых) мышц намного короче самой мышцы. Физиологическое поперечное сечение перистых мышц больше геометрического. При мышечном сокращении сухожилие перемещается на малое расстояние, но при этом развивается значительное тяговое усилие (выигрыш в силе при проигрыше в расстоянии). Соотношение сил, развиваемых мышцами с параллельным ходом волокон, и перистыми, выражает уравнение:

где F, - сила сокращения перистой мышцы, F2 - сила сокращения мышцы с параллельным расположением волокон, / - длина мышцы в покое, п - доля этой длины при сокращении, b - средняя толщина мышцы, а - угол между сухожилием и волокнами перистой мышцы.

Лишь немногие скелетные мышцы могут сокращаться более чем до 70% первоначальной длины, т.е. до п = 0,7. Если в перистой мышце угол а был бы равен 45° (sin а = 0,7), то сила, направленная вдоль сухожилия, обращалась бы в 0, поскольку сократившиеся волокна располагались бы перпендикулярно сухожилию. Обычно в перистой мышце а < 30°. Она сильнее мышцы с параллельным ходом волокон при условии, что 0,9 / > Ь. Перистые мышцы практически не утолщаются.

Отношение максимального веса груза, который может поднять мышца, к её физиологическому поперечному сечению называется абсолютной мышечной силой и выражается в единицах напряжения

(Н • м-2 = Па). Абсолютная мышечная сила большинства скелетных мышц человека имеет порядок 106 Па, а гладких - 105 Па.

Сокращения скелетных мышц обеспечивают человеку, во-первых, поддержание определённой позы, для чего необходимо противодействовать прежде всего силе земного притяжения, во-вторых, перемещение частей тела друг относительно друга, в-третьих, передвижение человека в пространстве. Перечисленные процессы осуществляются при разной степени укорочения скелетных мышц. По этому признаку различают три типа мышечных сокращений: изометрический, изотонический, ауксотонический (или анизотони- ческий).

При изометрическом сокращении длина мышцы почти не изменяется (теоретически - вообще не изменяется), и вся сила затрачивается на развитие напряжения, т.е. на совершение статической работы (в частности, на поддержание позы). Для исследования этого типа сокращения мышцы её концы удерживают при возбуждении в том положении, какое им было свойственно в покое (рис. 5.15, а). Тогда в возбуждённой мышце развивается значительное напряжение, которое затем уменьшается по экспоненциальному закону.

При изотоническом сокращении (рис. 5.15, б) мышечные волокна укорачиваются в условиях постоянной (неизменной) внешней нагрузки. Происходит быстрое укорочение мышцы, сменяющееся расслаблением.

Между нагрузкой (Р) и скоростью укорочения (и) мышцы при её изотоническом сокращении установлена следующая зависимость -уравнение Хилла: (Р + а)и = b(P0 - Р), где а, b и Р0 - константы (рис. 5.15, в). Произведение п и отображает теплопродукцию мышцы за единицу времени (так называемая тепловая мощность)', произведение Р ? и выражает полезную мощность. Следовательно, левая часть уравнения в целом характеризует полную мощность изотонического мышечного сокращения. Величина Р0 соответствует максимальной нагрузке, которую мышца ещё может удержать, но уже не в состоянии поднять (передвинуть). Другими словами, Р0 - максимальная сила, развиваемая мышцей в изотоническом режиме. Когда нагрузка мало отличается от максимальной (Р0), мышца не может развить высокую скорость сокращения. Напротив, при слабой нагрузке скорость сокращения достигает максимума.

Исследования изотонического сокращения показали, что при одинаковой исходной длине мышцы: а) степень и скорость укорочения тем больше, чем меньше нагрузка; б) укорочение достигает своего максимума тем раньше, чем больше нагрузка; в) чем больше нагрузка, тем позже после стимуляции начинается укорочение и тем раньше оно оканчивается. Эти особенности изотонического сокращения мышцы объясняются следующим образом. После одиночной стимуляции мышца вначале сокращается в изометрическом режиме. В это время сократительный элемент, укорачиваясь, растягивает последовательный упругий элемент. После того как изометрическая сила мышцы (активное напряжение) достигает массы груза, мышца начинает укорачиваться, поднимая груз. Чем больше груз, тем меньше изотоническое укорочение мышцы. И если величина груза будет равна максимальному изометрическому напряжению, то никакого укорочения мышцы не произойдет. Таким образом, подбором груза можно при данной длине мышцы определить ее максимальное изометрическое напряжение.

При изотоническом сокращении мышцы она, укорачиваясь, поднимает груз и, таким образом, выполняет внешнюю работу. Величина этой работы равна произведению степени укорочения мышцы на величину поднимаемого груза.

Кривую: «укорочение - нагрузка» можно получить двумя путями. В первом случае мышца предварительно растягивается грузом и, таким образом, исходная ее длина будет различной в зависимости от величины груза. Это показано на рис. 5.16 кривой напряжения покоя (1). Предположим, что при нагрузке 120 г на кривой 1 длина мышцы соответствует точке А. При тетаническом раздражении мышцы она укорачивается до длины, показанной на рис. 5.16 точкой В. Подвешивая к мышце различные грузы, получаем кривую 2 изотонических максимумов.

Во втором случае исследуется укорочение мышцы при различных нагрузках, но исходная длина мышцы сохраняется постоянной - метод постнагрузочного сокращения. Пассивное растяжение мышцы под влиянием груза предотвращается стопорным винтом, как это по-

Схема проведения опытов по изучению изометрического

Рис. 5.15. Схема проведения опытов по изучению изометрического (а) и изотонического (б) режимов мышечного сокращения и зависимость скорости укорочения (v) скелетной мышцы от нагрузки (Р) на неё при изотоническом сокращении (в): Обозначения: S - электроды для стимуляции двигательного нерва; 1 - тугая пружина с датчиком напряжения; 2 - свободно поднимаемый груз

казано в верхней части рисунка 5.16. Таким путем получаем кривую 3 постнагрузочных изотонических максимумов. При каждой нагрузке в мышце в ответ на раздражение развивается сначала изометрическое напряжение. Когда последнее достигает величины груза, мышца начинает укорачиваться, производя работу. Как видно из рис. 5.16, при нагрузке, например, 90 г выполненная мышцей работа будет равна площади фигуры ОВВТ. При нагрузках ~ 160 и 30 г работа мышцы будет равна площади фигур ОДД'Е и ОЖЖ'З соответственно. Площадь ОВВТ больше, чем площадь ОДД'Е или ОЖЖ'З.

Изотоническое сокращение мышцы

Рис. 5.16. Изотоническое сокращение мышцы: а -установка для регистрации изотонического сокращения: 1 - мышца; 2 - стимулятор; 3 - показатель длины мышцы; 4 - груз; 5 - ось крепления рычага;

6 - винт, ограничивающий натяжение мышцы; б - зависимость между нагрузкой Р и длиной L мышцы: 1 - кривая пассивного напряжения (исходная длина мышцы 2,5 см); 2 - кривая изотонических максимумов; 3 - кривая постнагрузочных изотонических максимумов расслабления

Таким образом, максимальную работу мышца выполняет при умеренной и средней нагрузках. Увеличение или уменьшение нагрузки ведет к уменьшению работы, а при максимальной (равной изометрическому напряжению) и нулевой нагрузках работа, выполненная мышцей, будет стремиться к нулю.

Важной характеристикой изотонического сокращения является скорость укорочения мышцы V. Оказалось, что при одинаковой исходной длине мышцы скорость укорочения при изотоническом сокращении тем больше, чем меньше нагрузка (рис. 5.17). При нулевой нагрузке скорость максимальна, а при максимальной нагрузке (когда она равна максимальному изометрическому напряжению Р0) укорочение мышцы отсутствует, поэтому и скорость его равна нулю.

Если откладывать по оси абсцисс нагрузку, а по оси ординат скорость укорочения мышцы в изотоническом режиме сокращения, получим кривую сила (нагрузка) - скорость, которая имеет форму гиперболы (рис. 5.17, б).

Так как укорочения последовательно соединенных между собой саркомеров в мышечном волокне суммируются, то при сокращении длинные мышечные волокна будут укорачиваться быстрее, чем короткие. Например, портняжная мышца лягушки укорачивается со скоростью 0,2 м/с, и каждый саркомер длиной 2 мкм укорачивается на 1 мкм за 50 мс. Более длинные мышцы конечностей крупных животных укорачиваются со скоростью 8 м/с и больше.

Идеальные изометрический и изотонический типы сокращения мышцы изучаются в искусственных условиях эксперимента. Вместе с тем и в естественных условиях может доминировать один из них. Так, миокард желудочков в определённую фазу систолы (при закрытых клапанах) испытывает изометрическое сокращение. Жевательные мышцы при сомкнутых челюстях развивают огромное напряжение именно потому, что происходит их изометрическое сокращение. Бицепс плеча человека, напротив, сокращается главным образом в изотоническом режиме. Однако динамическая работа, обеспечи-

Одиночное изотоническое укорочение и кривая сила - скорость

Рис. 5.17. Одиночное изотоническое укорочение и кривая сила - скорость: а - одиночное изотоническое укорочение мышцы при различных нагрузках Р (изотоническое укорочение в % от исходной длины); б - зависимость скорости (V) укорочения мышцы от величины нагрузки Р при изотопическом сокращении (кривая сила-скорость); v - м/с; Р-Н. Площадь ОАБВ - оптимальная мощность мышцы при скорости укорочения 2,5 м/с

вающая перемещение тела и его частей в пространстве, совершается преимущественно благодаря ауксотоническому типу мышечных сокращений, когда мышцы в процессе сокращения и укорачиваются, и напрягаются.

Различают два режима сократительной деятельности скелетных мышц: одиночное и тетаническое сокращения. Первое из них (рис. 5.18) возникает в ответ на однократную стимуляцию. В нём чётко различают две стадии: 1) напряжение (укорочение) и 2) расслабление (удлинение). В соотношении их продолжительностей прослеживается так называемая золотая пропорция, свойственная гармонии в природе: в двухфазных процессах отношение продолжительности релакси- рующей (восстанавливающей) части к длительности рабочей части равно 1,618. Этому же числу равно отношение времени полного цикла сокращения к длительности релаксирующей части. Заметим, что в архитектуре и музыке золотая пропорция между составляющими элементами воспринимается как гармония. Она характерна для структуры тела и функционирования человека. При патологии золотая пропорция нарушается.

Различают быстрые и медленные мышечные волокна и в зависимости от преобладания тех или других - быстрые и медленные мышцы. Среди первых лидером является мышцы глазного яблока - у них стадия напряжения в одиночном сокращении занимает 7 - 10 мс. У одной из самых медленных мышц - камбаловидной укорочение затягивается до 50-100 мс.

Режим одиночных сокращений устанавливается не только при однократной, но и при редкой ритмическойстимуляции, причём её максимальная частота, обеспечивающая одиночные сокращения, неодинакова для быстрых и медленных мышц. Если у медленных она ниже 10 Гц, то у быстрых достигает 50 Гц. В режиме одиночных сокращений мышца способна работать долго, но их амплитуда всегда меньше максимальных возможностей.

При тетанических сокращениях, возникающих в ответ на ритмическую стимуляцию определенной частоты, мышца сокращается в 2^1 раза сильнее, чем в режиме одиночных сокращений. Их амплитуда увеличивается благодаря наложению (суперпозиции) следующих друг за другом одиночных сокращений. Их суперпозиция осо-

Режимы сократительной деятельности скелетных мышц

Рис. 5.18. Режимы сократительной деятельности скелетных мышц:

1 - одиночное сокращение; 2 - зубчатый тетанус; 3 - гладкий тетанус

бенно эффективна, когда последующий стимул приходит в фазу экзальтации предшествующего возбуждения.

По мере повышения частоты стимуляции сначала развивается зубчатый тетанус, если последующий стимул поступает к мышце на стадии её расслабления (рис. 5.18), когда же интервал между стимулами меньше длительности стадии укорочения мышцы, возникает гладкий тетанус (рис. 5.18). В быстрой мышце это происходит при частоте стимуляции 150-200 Гц, а в медленной - уже при 30 Гц. В патологии примером тетанических сокращений являются судороги. Работа в тетаническом режиме быстро приводит мышцу к утомлению, что проявляется вначале в уменьшении силы сокращений и удлинении стадии расслабления, а затем - в прекращении сократительной деятельности.

При оценке усилий, создаваемых теми или иными мышцами, следует учитывать особенности их прикрепления к костям. Сочленённые суставами, кости скелета вместе с мышцами, которые прикрепляются к ним в определённых точках, составляют опорно-двигательный аппарат. Сила тяги, возникающая при сокращении мышц, приводит в движение кости, которые действуют как рычаги с точками опоры в суставах.

Рычагом называется твёрдое тело, имеющее ось вращения. Он характеризуется моментом сил, равным произведению силы на плечо рычага, к которому она приложена. Различают рычаги двух типов (родов). У рычага первого рода силы направлены в одну сторону

Рычаги в опорно-двигательном аппарате человека

Рис. 5.19. Рычаги в опорно-двигательном аппарате человека: а - рычаг первого рода; б, в— рычаги второго рода

и точка опоры (ось вращения) находится между точками приложения сил. Примером является сочленение черепа с первым позвонком (рис. 5.19, а). Условием равновесия такого рычага служит равенство моментов сил: F a = Р • b, где Р - сила тяжести головы, b - плечо этой силы, F - сила тяги мышц и связок, прикрепляющихся к затылочной кости, а - плечо этой силы. У рычага второго рода силы направлены в противоположные стороны, а ось вращения расположена по одну сторону от точек приложения сил (рис. 5.19, б, в).

Когда рассматривают движения в суставах, оценивают кинети-

1 2

ческую энергию (W) вращающегося телапо формуле: W =-/со „ где

2

/ - массовый момент инерции тела относительно оси вращения, со - егоугловая скорость. Момент инерции определяется произведением массы вращающегося тела на квадрат радиуса окружности, которую она описывает в плоскости вращения: I = V(mr2 ).Чем больше /, тем

большая кинетическая энергия требуется для обеспечения вращательного движения. Понятно, что / возрастает по мере удаления массы от оси вращения. Поэтому при движениях животных и человека энергия тратится более экономно, если масса мышечной ткани сосредоточена преимущественно в проксимальных частях конечностей (ближе к оси вращения, т.е. к суставу), а в дистальных частях - она невелика. У млекопитающих, способных к быстрому бегу, мощные бедра и сравнительно тонкие голени. Проводя отбор спринтеров, педагоги детских спортивных школ учитывают конституцию детей, прогнозируя лучшие скоростные качества при врождённом преобладании бедренных мышц над мышцами голени. При прочих равных условиях нижние конечности таких людей обладают лучшими скоростными качествами.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >