Пространственное распределение почвенных инфузорий в ризосфере тополя и березы

Корневая ризосфера деревьев рассматривается в качестве специфичной почвенной экосистемы. В состав корневой экосистемы входят простейшие, беспозвоночные, микроорганизмы, грибы и растения. Закономерности прикорневых экосистем изучены недостаточно, несмотря на то что их нормальное функционирование определяет сохранение и развитие деревьев. Почвенные инфузории активно функционируют в прикорневой ризосфере деревьев, участвуют в обмене веществ и энергии. Пространственное распределение сообществ почвенных инфузорий и сезонная изменчивость видового разнообразия и численности практически не исследовались. В настоящей работе впервые представлены исследования пространственного сезонного распределения инфузорий в ризосфере березы, тополя, ели и сосны в Западной Сибири.

Исследования проводились в Томской области, в подтаежной зоне Западной Сибири. Отбор почвенных проб осуществлялся ежемесячно с мая по сентябрь 2015 г. Образцы почвы для исследования численности и видового разнообразия инфузорий отбирались в светло-серых лесных почвах в березово-сосновом с подростом ели, зеленомошно-разнотравном лесу. Древесный ярус леса образован преимущественно березой пушистой {Betula pubescens L.) и сосной обыкновенной {Pinussyl vestris L.), елью обыкновенной (Picea abies

L.), тополем (Populus L.). Кустарничковый ярус занимает 40 % проективного покрытия, доминирует земляника лесная (.Fragaria vesca L.), в травяном ярусе преобладают крапива двудомная (Urtrica dioicaL.), ромашка обыкноваенная {Matricaria matricarioides L ), репейник {Actium L.), подорожник (Plantago L.) [Лапшина, 1997; Резник, 2005].

Для изучения особенностей пространственного распределения почвенных инфузорий в ризосфере деревьев использовались площадки размером 10x10 м. Выбирались биотопы с разным типом растительности: береза пушистая, тополь, сосна, ель. На опытных участках брали пробы из середины генетических горизонтов почвы: АО — подстилки, А1 — гумусового горизонта и мхов, образующих надпочвенный покров. Образцы брались до максимальной глубины встречаемости цилиофауны в ризосфере деревьев — 20 см, на расстоянии 20, 40, 60, 80 см от корневой шейки дерева. Объем пробы определялся исходя из навески, необходимой для микроскопического и протозоологического анализа, примерно 100-200 г. Регулярно проводились замеры температуры, влажности и PH почвы по стандартным методикам [Морозов, Захаров, 2009].

В ризосфере тополя и березы насчитывается 6 видов почвенных инфузорий из 5 семейств и 6 родов [Карташев, Залялетдинова, 2015]. Основную массу почвенных цилиат составляют представители семейств Tetrahymenidae Corliss, 1952 и Colpodida eKahl, 1926. Видовой состав почвенных инфузорий в изученных биотопах однороден (таблица 23). Наиболее типичным структурообразующим видом является Colpoda cucullus.

Изменения численности почвенных инфузорий в ризосфере тополя и березы в зависимости от расстояния от корневой шейки дерева аналогичны. Численность простейших постепенно увеличивается с уменьшением расстояния до корневой шейки. Высокая численность цилиофауны наблюдается в летние месяцы на расстоянии от 20 до 60 см от корневой шейки деревьев. На расстоянии 80 см численность почвенных инфузорий снижается.

Таблица 23. Среднестатистические значения численности видов почвенных инфузорий в ризосфере тополя и березы в период с мая по август в зависимости от расстояния до корневой шейки дерева

Виды инфузорий

На расстоянии 20 см от корневой шейки тополя/березы

Май

Июнь

Июль

Август

Т

Б

Т

Б

Т

Б

Т

Б

Colpoda cucullus

1,85±0,8

2,25±0,9

1±0,01

3,1 ±0,4

0,8±0,1

1,7±0,2

1,2±0,1

3,45±0,4

Colpidium colpoda

0,3±0,01

0,55±0,04

1,1±0,1

1,9±0,2

0,95±0,1

1,55±0,1

Colpoda maupaci

0,75±0,09

0,4±0,01

1,9±0,2

3±0,5

1,1 ±0,1

1,5±0,1

1,55±0,1

1,45±0,1

Glaucoma puriformis

0,2±0,01

0,1 ±0,01

0,3±0,001

0,2±0,001

0,45±0,06

0,25±0,1

Litontus varsaviensis

1,75±0,8

0,2±0,01

0,8±0,2

4,1 ±0,6

4,3±0,9

3,6±0,3

3,45±0,3

3,25±0,8

Orthodon hamatus

0,75±0,08

0,6±0,02

0,6±0,02

3,6±0,9

1,9±0,2

0,9±0,08

2,3±0,2

0,75±0,1

Виды инфузорий

На расстоянии 40 см от корневой шейки тополя

Май

Июнь

Июль

Август

Т

Б

Т

Б

Т

Б

Т

Б

Colpoda cucullus

7±1

3,75±0,8

2,8±0,3

3,1±0,3

4,4±0,8

3,5±0,4

2,9±0,4

2,9±0,2

Colpidium colpoda

3,85±0,4

2,6±0,4

1,1±0,1

2,5±0,3

2,4±0,3

2,35±0,3

1,9±0,1

Colpoda maupaci

2,7±0,4

2±0,3

4,5±0,4

3,9±0,3

1,7±0,2

1,2±0,2

2,25±0,3

1,9±0,2

Glaucoma puriformis

0,1±0,01

0,05±0,002

0,4±0,08

0,5±0,06

0,2±0,04

Litontus varsaviensis

2,2±0,1

0,8±0,03

2,9±0,3

3,6±0,3

3,1±0,5

4,2±1

3,7±0,4

3,7±0,8

Orthodon hamatus

2,65±0,4

2,45±0,2

3,9±0,4

3,6±0,4

2,3±0,2

0,9±0,07

2,85±0,4

1±0,1

Окончание таблицы 23

Виды инфузорий

На расстоянии 60 см от корневой шейки тополя/березы

Май

Июнь

Июль

Август

Т

Б

Т

Б

Т

Б

Т

Б

Colpoda cucullus

2,2±0,4

2,1 ±0,3

3,7±0,4

2,2±0,2

3,5±0,5

5,1 ±1

2±0,3

2,3±0,3

Colpidium colpoda

2,8±0,5

2±0,4

2±0,3

2,8±0,3

1,8±0,2

1,4±0,2

Colpoda maupaci

0,85±0,03

1,2±0,04

3,1±0,3

3,9±0,3

2±0,2

2,3±0,2

2,2±0,3

1,55±0,2

Glaucoma puriformis

0,1±0,01

0,05±0,001

0,1±0,01

0,3±0,01

0,4±0,01

0,1±0,01

Litontus varsaviensis

1,65±0,3

0,75±0,06

3,3±0,3

2,8±0,2

3,8±0,5

2,8±0,4

2,55±0,3

2,55±0,3

Orthodon hamatus

0,6±0,02

1,8±0,09

5,6±1

1,7±0,06

1,8±0,3

0,75±0,02

2±0,3

0,75±0,1

Виды инфузорий

На расстоянии 80 см от корневой шейки тополя/березы

Май

Июнь

Июль

Август

Т

Б

Т

Б

Т

Б

Т

Б

Colpoda cucullus

2±0,04

1,8±0,2

1,3±0,2

1,35±0,2

3,2±0,4

3,6±0,3

0,8±0,09

1,9±0,1

Colpidium colpoda

1,3±0,2

0,15±0,01

1,1 ±0,2

2,3±0,2

1,8±0,1

1,25±0,1

1,25±0,1

Colpoda maupaci

0,55±0,01

0,7±0,01

1,8±0,3

2,8±0,3

0,95±0,01

1,7±0,2

1,25±0,1

1,25±0,2

Glaucoma puriformis

0,6±0,01

0,1±0,01

0,2±0,01

0,1 ±0,01

Litontus varsaviensis

1,35±0,03

0,25±0,01

1±0,1

1,1±0,2

2,6±0,2

2,5±0,2

0,95±0,06

2±0,3

Orthodon hamatus

0,35±0,001

0,95±0,01

1,4±0,2

2,6±0,3

1,6±0,2

0,4±0,01

1,45±0,1

0,45±0,01

Примечание. Т - тополь; Б - береза; X±Mt - среднеарифметическое значение численности инфузорий в 1000 экз. с 95 % доверительным интервалом.

В исследованиях М.С. Гилярова (1982) по пространственному распределению простейших в прикорневой почве субтропических растений Ленкоранской природной области показано, что частота встречаемости и численность различных видов простейших неоднородна. Общее количество простейших в прикорневой зоне выше, чем в почве соседнего участка, лишенного корней. Вероятно, в области ризосферы создаются оптимальные условия для жизнедеятельности организмов [Лепинис, 1963].

С мая по август в ризосфере тополя доминируют виды Chilodonella cucullus (24 %), Litontus varsaviensis (23 %), Orthodon hamatus (19 %). Наблюдается равномерное увеличение численности видов инфузорий в весенне-летний период с последующим снижением в конце августа.

Для вида Chilodonella cucullus максимальное значение численности приходится на июль — 4,4±0,8 и 3,5±0,5 тыс. экз./г соответственно на расстоянии 40 и 60 см от корневой шейки дерева; в августе численность почвенных инфузорий снижается до 2,9±0,4 и 2±0,3 тыс. экз./г. На расстоянии 20 см от корневой шейки дерева в июле максимальное значение численности наблюдается у вида Litontus varsaviensis (4,3±0,9 тыс. экз./г), минимальное — в августе (0,95±0,06 тыс. экз./г) на расстоянии 80 см от корневой шейки. Максимальная численность (5,6±0,1 тыс. экз./г) вида Orthodon hamatus приходится на июнь на расстоянии 60 см от корневой шейки, минимальная (0,95±0,01 тыс. экз./г) — на май на расстоянии 80 см от корневой шейки. К группе рецедентов можно отнести вид инфузорий Glaucoma puriformis (1,6 %) с максимальными значениями численности (0,6±0,1 тыс. экз./г) в июне.

В ризосфере березы доминирующими видами являются Chilodonella cucullus (27 %), Litontus varsaviensis (24 %) и Colpoda maupaci (19%). Максимальное значение численности (5,1±1 тыс. экз./г) вида Chilodonella cucullus наблюдается в июле на расстоянии 60 см, минимальное (1,7±0,2 тыс. экз./г) — в июле на расстоянии 20 см от корневой шейки дерева. Наибольшая численность инфузорий вида Litontus varsaviensis обнаружена на расстоянии 20 и 40 см от корневой шейки дерева (~2,9±0,4 тыс. экз./г) и постепенно снижается с удалением от нее до 1,8±0,2 тыс. экз./г. Численность доминирующего вида Colpoda maupaci пространственно равномерна в течение периода наблюдения, за исключением июня, когда на расстоянии 40 и 60 см от корневой шейки дерева максимальная численность составляла 3,9±0,3 тыс. экз./г. К группе рецедентов, как и в ризосфере тополя, относится вид инфузорий Glaucoma puriformis (1,2 %), максимальные значения численности которого (0,4±0,08 тыс. экз./г) имели место в июле на расстоянии 40 см от корневой шейки дерева.

Анализ данных, представленных на рисунке 12, позволяет заметить, что наибольшее количество инфузорий наблюдается в июне: тополь — 41850 экз./г; береза — 54200 экз./г, а также в июле: тополь — 47400 экз./г; береза — 46650 экз./г. Летние месяцы являются наиболее благоприятными для жизнедеятельности почвенных цилиат, так как физико-химические особенности почв — увлажнение и температура — оптимальны для размножения (таблица 24).

Сезонная численность почвенных инфузорий в ризосфере корней тополя и березы

Рисунок 12. Сезонная численность почвенных инфузорий в ризосфере корней тополя и березы

По данным исследования построена асимметричная колоколообразная пространственная зависимость численности сообществ почвенных инфузорий от расстояния до корневой шейки растений (рисунок 13). Максимальные значения численности инфузорий в ризосфере тополя и березы характерны для расстояния 40 см. Доминантными в двух рассмотренных биотопах являются виды инфузорий Colpoda cucullus и Colpidium colpoda, рецессивными видами в ризосфере тополя являются Colpoda maupaci и Orthodon hamatus. Вид Litontus varsaviensis незначительно изменяется по численности. В ризосфере березы рецессивными видами инфузорий являются Colpoda maupaci и Litontus varsaviensis.

Таблица 24. Физико-химические показатели исследуемого биотопа

Физико- химический показатель

Май

Июнь

Июль

Август

Т

Б

Т

Б

Т

Б

Т

Б

Влажность, %

41,5±1,3

42,8±1,8

9±1,5

12,3±2,1

19,542,3

19±1,9

15,8±1,8

14,3±2,1

Температура,

С°

5

5

24

23

15

16

12

12

pH

6,6±1,1

6,0±1,2

6,0±1,3

6,0±1,2

6,1 ±0,9

5,7±0,9

6,8±1,2

6,7±1,1

Примечание. Т - тополь; Б - береза.

В июне происходят изменения пространственной структуры сообществ инфузорий, обитающих в ризосфере тополя (рисунок 14). Отмечается расслоение и смещение пространственных распределений в сообществах инфузорий. Максимальное значение численности почвенных инфузорий фиксируется на расстоянии 40 см от корневой шейки для двух видов: Colpoda maupaci и Colpidium colpoda.

Для инфузорий Orthodon hamatus, Colpoda cucullus и Litontus varsaviensis максимум численности смещается на расстояние 60 см. Вид Orthodon hamatus становится доминирующим, виды Colpidium colpoda и Glaukoma puriformis — рецессивными, их численность не превышает 1000 экз./г. Это указывает на развитие конкурентных взаимоотношений в сообществе почвенных инфузорий. Следует отметить, что вид Glaukoma puriformis в рассматриваемых биотопах в мае не присутствовал, возможно, это связано с повышением температурного режима [Алекперов, Мамедова, 2014]. Доминирующими видами в ризосфере березы являются Colpoda maupaci и Litontus varsaviensis. Рецессивный вид Colpidium colpoda наблюдался на расстоянии 80 см от корневой шейки березы пушистой, его численность варьировала в пределах 1100 экз./г., что связано с конкурентными взаимоотношениями в сообществе инфузорий.

Анализ данных, представленных на рисунке 15, позволяет выявить изменение в июльский период пространственной структуры сообществ, выражающееся в расслоении. Для каждого вида простейших характерно индивидуальное пространственное распределение, что, вероятно, связано с благоприятными трофическими и абиотическими условиями. Доминирующими по численности видами, характерными для рассматриваемых биотопов, являются Colpoda cucullus и Litontus varsaviensis, между которыми наблюдается пространственная конкуренция. Три вида инфузорий в ризосферах тополя и березы: Orthodon hamatus, Colpidium colpoda и Colpoda maupaci, с невысокими значениями численности синхронизированы в пространственном распределении и дифференцируются на расстоянии 80 см в зависимости от трофической специализации.

Численность видов инфузорий в ризосфере в зависимости от расстояния до корневой шейки деревьев в мае

Рисунок 13. Численность видов инфузорий в ризосфере в зависимости от расстояния до корневой шейки деревьев в мае

Вид Glaukoma puriformis вытесняется из сообщества, его численность не превышает 400 экз./г, за исключением 20-сантиметрового расстояния от корневой шейки тополя. Численность вида находилась в пределах 300 экз./г. Максимальная численность почвенных инфузорий (400 экз./г) в ризосфере березы отмечалась на расстоянии 40 см от корневой шейки дерева.

Численность видов инфузорий в ризосфере в зависимости от расстояния до корневой шейки тополя и березы в июне

Рисунок 14. Численность видов инфузорий в ризосфере в зависимости от расстояния до корневой шейки тополя и березы в июне

Сообщество почвенных инфузорий в августе (рисунок 16) характеризуется снижением общей численности. Происходит аналогичное для всех видов пространственное распределение с максимальным значением на расстоянии 20 см от корневой шейки тополя.

К доминантным видам инфузорий, обитающих в ризосфере тополя, можно отнести Litontus varsaviensis, Orthodon hamatus и Colpoda cucullus, к депрессивному виду — Glaukoma puriformis. Аналогичное пространственное распределение наблюдалось и в сообществах инфузорий в ризосфере березы. Доминирующими видами являются Litontus varsaviensis и Colpoda cucullus, рецессивными — Glaukoma puriformis и Orthodon hamatus.

Численность видов почвенных инфузорий в ризосфере в зависимости от расстояния до корневой шейки деревьев в июле

Рисунок 15. Численность видов почвенных инфузорий в ризосфере в зависимости от расстояния до корневой шейки деревьев в июле

Таким образом, в результате проведенных исследований можно считать, что пространственная структура сообществ почвенных инфузорий в ризосфере березы и тополя динамично изменяется в летний период. Выделяются типы пространственной структурной сезонной адаптации сообществ почвенных инфузорий: пространственная синхронизация, расслоение и смещение пространственных максимумов численности инфузорий, пространственная десинхронизация структуры сообществ. Видовое разнообразие изученных сообществ однородно, наиболее типичными структурообразующими видами являются Colpoda cucullus, Glaukoma puriformis. Численность почвенных инфузорий меняется в зависимости от расстояния до корневой шейки дерева: наибольшее количество цилиофауны наблюдается на расстоянии 20 и 40 см.

Численность видов почвенных инфузорий в ризосфере в зависимости от расстояния до корневой шейки деревьев в августе

Рисунок 16. Численность видов почвенных инфузорий в ризосфере в зависимости от расстояния до корневой шейки деревьев в августе

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >