ЗНАЧЕНИЕ СЕЗОННЫХ И БИОТОПИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ ДЛЯ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПОЧВЕННЫХ ИНФУЗОРИЙ

Сезонная динамика численности сообществ инфузорий в светло-серых лесных почвах Томского района

Исследования проводились в Томском районе Томской области — в подтаежной зоне Западной Сибири. Образцы почвы для исследования численности и видового состава почвенных инфузорий отбирались в светло-серых лесных почвах. Пробы брали по вертикальному профилю: АО (0-5 см), А1 (5-15 см) и А1А2 (15-25 см) [Марзеева, 2009]. Для выделения инфузорий из почвенных образцов использовали метод культур почвенных инфузорий на искусственной питательной среде. В качестве питательной среды использовался сенной отвар. Коническую колбу объемом 250 мл наполняли питательной средой (100 мл) и вносили 5-10 г почвы, очищенной от корней и песка, тщательно растертой в чашке Петри с небольшим количеством жидкости до пастообразного состояния. Суспензию в колбе взбалтывали в течение нескольких минут, а затем ставили на несколько дней в термостат при температуре 24-25 °С или оставляли при комнатной температуре в летнее время. Через 3-4 дня проводили микроскопирование [Николюк, 1972; Никитина, 2011].

Численность крупных видов цилиат, размеры которых достигали 70 мкм и более, определяли под микроскопом визуально в объеме 1 мл. На предметное стекло стерильной пипеткой наносили каплю жидкости с культурой инфузорий, добавляли одно из иммо- билизационных средств и производили подсчет клеток. Количественное определение клеток выполняли в трех повторностях. Численность видов инфузорий, размер которых составлял менее 70 мкм, подсчитывали под микроскопом в счетной камере Горяева. При малом увеличении (10x8) подсчитывали число клеток цилиат в квадратах по диагонали через всю камеру. Пересчет выполняли по формуле U = п-40000/80, где U— количество клеток инфузорий в 1 мл; п — количество клеток, подсчитанное в 80 маленьких квадратах и 5 больших квадратах [Никитина, 2011]. Видовой состав инфузорий исследовали с использованием определителей [Николюк, 1972;

Дружинина, 2002; Алекперов, 2005; Протисты 2007; Хаусман, 2010; Levine, Corliss, 1980; Kubo, 1971]. Подсчет и анализ беспозвоночных организмов проводился с использованием светового микроскопа «Биомед 3» и цифрового микроскопа Motic DM-ВАЗ00 с увеличением в 100 раз [Николюк, 1963; Никитина, 2011].

Верхние горизонты серых лесных почв обеднены илистыми частицами и полуторными окислами, обогащены кремнекислотой. Содержание гумуса в светло-серых почвах изменяется в пределах 1,5-3,0%. В гумусе верхних горизонтов присутствуют фульвокис- лоты, в нижних горизонтах преобладают гуминовые кислоты [Тар- гульян, Величко, 1985]. Светло-серые лесные почвы характеризуются кислой реакцией в верхних горизонтах, степень насыщенности основаниями составляет 70-85 %. Емкость поглощения светлосерых почв — 14-18 мг/экв на 100 г почвы, в иллювиальном горизонте емкость поглощения возрастает. Гидролитическая кислотность таких почв — 5-7 мг/экв на 100 г почвы [Таргульян, Величко, 1985]. Растительность исследуемого района расположена в пределах лесостепной зоны, примыкающей к подзоне лиственных лесов, и характеризуется присутствием и лесных, и степных растительных сообществ. Древесный ярус образован преимущественно березой пушистой (Betula pubescens L.), елью обыкновенный (Picea abies L.). Кустарничковый ярус занимает 30 % проективного покрытия, доминирует земляника лесная (Fragaria vesca L.), в травяном ярусе преобладают крапива двудомная (Urtricadioica L.), ромашка обычная (.Matricaria matricarioides L.).

В результате исследований с мая по сентябрь 2014-2015 гг. обнаружено 12 видов почвенных инфузорий, относящихся к 10 семействам [Алекперов, 2005; Шатилович, 2008; Lynn, 2008]. Анализ видового спектра сообществ почвенных инфузорий выявил 4 вида: Chilodonella cucullus O.F. Muller, 1786; Colpidium colpoda Ehenberg, 1831; Colpoda maupasi Ehenberg, 1908; Glaucoma pyriformis Corliss, 1971, которые присутствовали во всех пробах горизонта АО с мая по сентябрь. Встречаемость других видов почвенных инфузорий зависела от сезона и типа почв. В светло-серых лесных почвах наиболее распространены инфузории Chilodonella cucullus, Colpoda maupasi, Glaucoma pyriformis (таблица 3).

Окончание таблицы 3

Примечание. X±Mt — среднеарифметическое значение численности инфузорий в 1000 экз. с 95 % доверительным

интервалом.

Анализ среднестатистических показателей численности инфузорий различных видов, представленных в таблице 3, позволил описать сезонные изменения. Для верхних горизонтов АО характерен невысокий уровень численности инфузорий в весенний период первых трех недель, в среднем от 1±0,08 до 12±0,3 тыс.экз./г. Начиная с четвертой недели наблюдается увеличение численности инфузорий ~13,5±0,69 тыс.экз./г, достигающей максимума ~16,5±0,7 тыс.экз./г к четырнадцатой неделе — начало августа. В августе происходит снижение численности инфузорий с минимальными значениями в конце сентября 1±0,07 тыс.экз./г. Выявленная зависимость сезонной динамики численности инфузорий в почвенном горизонте АО коррелирует с сезонной динамикой температурных значений и определяется среднемесячными температурными значениями. Аналогичные зависимости наблюдались в исследованиях Т.В. Денисовой с соавт. (2015) в сезонной динамике численности раковинных амеб в светло-серых лесных почвах, их максимальное количество отмечалось в весеннем периоде в верхнем почвенном горизонте АО. С 30 апреля по 26 сентября 2015 г. в верхнем почвенном горизонте доминировали виды: Glaucoma pyriformis — 28 %, Colpoda таира- si — 27 % и Chilodonella cucullus — 23 %. Равномерное увеличение численности данных видов инфузорий происходит в весенне-летний период с последующим снижением численности в осеннем месяце. Для вида Glaucoma pyriformis максимальное значение численности наблюдается в конце июня и сохраняется практически до середины августа (с 17±0,6 до 19±0,9 тыс.экз./г). Начиная с середины августа численность инфузорий Glaucoma pyriformis снижается до 11±0,8 тыс.экз./г в конце августа. В осеннем периоде наблюдения в верхнем почвенном горизонте АО данный вид не обнаружен.

Для видов Colpoda maupasi и Chilodonella cucullus характерны изменения численности в летнем периоде с максимальными значениями в середине лета (18±1 тыс. экз./г и 8±0,2 тыс. экз./г) и минимальными — в сентябре (4±0,4 тыс. экз./г и 1±0,07 тыс. экз./г). К группе субдоминантов следует отнести инфузории Colpidium colpoda (10 %); Enchelys gasterosteus (5 %); Litontus varsaviensis (4 %); Loxodesrosrum (4 %). Численность вида Colpidium colpoda достигает максимума в середине июня (19 ±0,1 тыс. экз./г.).

Проведенные исследования показали, что численность сообществ почвенных раковинных амеб в разнотипных лесных биоценозах изменяется в течение сезона. Численность организмов увеличивается в период с мая по август и уменьшается к октябрю [Залялет- динова, 2014].

К группе субрецедентов относится вид инфузорий Didinium balbianii (3 %). Численность вида находится на низком уровне в весеннем периоде (~3±0,2 тыс. экз./г) и в осеннем периоде (~6,5±0,42 тыс. экз./г) и не выдерживает конкуренции (таблица 4). Необходимо отметить редко встречающийся эпизодический вид Pordon teres (0,8 %). Встречаемость эпизодических видов указывает на динамические процессы в сообществе почвенных инфузорий. Появление новых видов в летний и осенний периоды, вероятно, связано с увеличением гумуса в почве и ростом бактериальной фауны [Звягинцев, Шаповалов, 2004].

Анализ данных, представленных в таблице 4, позволяет заметить снижение численности и видового разнообразия почвенных инфузорий с глубиной почвенного профиля. Аналогичное уменьшение количества видов отметила Г.А. Корганова (1987), изучая пространственное распределение раковинных амеб. Максимум численности и видового разнообразия раковинных амеб характерен для верхних почвенных горизонтов. По уровню доминирования инфузорий в исследуемом почвенном горизонте можно выделить группы доминантов и субдоминантов.

К доминирующим видам относятся Glaucoma pyriformis (38 %) и Chilodonella cucullus (46 %). Динамика численности вида Chilodonella cucullus имеет колебательный характер (в среднем 7,5±0,3 тыс. экз./г в весеннем периоде; ~6,5±0,4 тыс. экз./г в летнем периоде и ~4,5±0,2 тыс. экз./г осенью) в почвенном горизонте А1 (5-15 см). В качестве устойчивого, постоянно присутствующего субдомината можно назвать вид Colpoda maupasi (11 %), сезонная динамика которого хорошо коррелирует с влажностью почвы (таблица 5). Как эпизодические виды в весеннем периоде встречаются Didinium balbianii (4 %) и Spathidium proculus (0,5 %), численность которых составляет 3±0,2 тыс. экз./г и 1±0,2 тыс. экз./г соответственно.

Анализ данных, представленных в таблице 5, позволяет заметить, что формирование сообщества инфузорий почвенного горизонта А1А2 (15-25 см) связано с формированием доминирующего комплекса из трех видов почвенных инфузорий: Chilodonella cucullus (43 %), Colpoda maupasi (35 %) и Glaucoma pyriformis (28 %).

Примечание. X±Mt — среднеарифметическое значение численности инфузорий в 1000 экз. с 95 % доверительным

интервалом.

Таблица 5. Среднестатистические значения численности сообществ инфузорий в светло-серых лесных почвах в период с мая по сентябрь 2014 г. в почвенном горизонте А1А2 (15-25 см)

Примечание. X±Mt — среднеарифметическое значение численности инфузорий в 1000 экз. с 95 % доверительным

интервалом.

Виды инфузорий обнаружены с весеннего периода наблюдений до средины июня и с конца августа до конца осеннего периода. Максимум численности вида Chilodonella cucullus (13±1тыс. экз./г.) коррелирует с температурой (таблица 6). С понижением температуры окружающей среды и увеличением влажности (таблица 7) вид смещается в более глубокие почвенные горизонты. Максимальная численность видов Colpoda maupasi и Glaucoma pyriformis в почвенном горизонте А1А2 составляет 15±0,5 тыс. экз./г. и 10±1 тыс. экз./г соответственно и приходится на осенний период наблюдений. Вид Colpoda steine (1 %) является эпизодическим, его присутствие характерно в течение 2 недель осеннего периода.

Доминантные виды инфузорий формируют группу с положительными, статистически достоверными значениями коэффициентов корреляции сезонных динамик численности (см. таблицу 6). Для эпизодически встречающихся видов характерны достоверные значения корреляции между двумя видами и отсутствие групповых зависимостей сезонных динамик численности. Эпизодические виды инфузорий встречаются в весенний и осенний периоды.

Анализ данных, представленных в таблице 7, позволяет считать, что минимальные значения влажности характерны для июля и августа, максимальные значения температур — для июня и июля. Концентрация гумуса и pH увеличивается в осенний период.

На основе анализа показателей численности почвенных инфузорий, представленных в таблице 8, выявлены доминирующие виды. По численности в течение периода с 30 апреля по 26 сентября 2015 г. в верхнем почвенном горизонте доминируют виды Chilodonella cucullus (27 %), Colpidium colpoda (23 %), Colpoda maupasi (28 %) и Glaucoma pyriformis (16 %). Происходит постепенное увеличение численности почвенных инфузорий Chilodonella cucullus, Colpidium colpoda и Colpoda maupasi в весенне-летний период наблюдений с последующим снижением осенью. Для вида Colpidium colpoda максимальное значение численности составляет 18±2,8тыс. экз./г в начале июня с постепенным снижением до 5±0,4 тыс. экз./г в начале сентября. Для вида Chilodonella cucullus характерно изменение численности в летнем периоде с максимальным значением в середине лета 18±3 тыс. экз./г и минимальным — в конце сентября (2±0,3 тыс. экз./г).

Таблица 6. Коэффициенты корреляции сезонной динамики численности видов почвенных инфузорий в светло-серых лесных почвах в 2014 г.

Примечание. 1 - Chilodonella cucullus 2 - Colpoda maupasv, 3 - Colpidium colpoda', 4 - Glaucoma pyriformis 5 - Litontus varsaviensis; 6 - Colpoda steine; 7 - Didinium balbianii; 8 - Enchelys gasterosteus; 9 - Holophrya simplex; 10 -Loxodes rosrum. Значение коэффициентов корреляции более 0,5 соответствует уровню значимости Р < 0,05.

Таблица 7. Физико-химические свойства исследуемой почвы

Примечание. X±Mt - среднеарифметическое значение численности инфузорий в 1000 экз. с 95 % доверительным

интервалом.

Таблица 8. Среднеарифметические значения численности видов сообществ инфузорий в светло-серых лесных почвах г. Томска в период с мая по сентябрь 2015 г. в почвенном горизонте АО (0-5 см)

Примечание. X±Mt - среднеарифметическое значение численности инфузорий в 1000 экз. с 95 % доверительным интервалом.

Интенсивное повышение численности с конца мая (6±0,5 тыс. экз./г) до середины июля (4±0,4 тыс. экз./г) наблюдается у вида Glaucoma pyriformis. В летние месяцы численность вида колеблется в пределах 4,3±0,5 тыс. экз./г.

К группе субдоминантов относится вид Litontus varsaviensis (6 %), к группе субрецедентов — вид Didinium balbianii (1 %). Наличие вида Litontus varsaviensis наблюдается в период с конца мая до конца августа, максимум численности приходится на конец июля — 15±3 тыс. экз./г., что, возможно, связано с повышением температуры, необходимой для жизнедеятельности вида [Lynn, 2000]. Следует отметить, что для каждого сезона характерны определенные сообщества видов инфузорий [Алекперов, Мамедов, 2014]. С наступлением весны, с повышением температуры окружающей среды и увеличением влажности почвы за счет таяния снега и осадков, видовое разнообразие инфузорий увеличивается. В последующие сезоны некоторые виды представлены единично и эпизодично. Аналогичные результаты сезонной динамики почвенных инфузорий получены в Ялмун-Салминском национальном парке [Алекперов, Мамедов, 2014].

Анализ данных, представленных в таблице 9, позволяет выделить следующие группы почвенных инфузорий: доминанты, субдоминанты и субрецеденты.

В течение исследуемого периода в почвенном горизонте А1 (5-15 см) наблюдаются два доминирующих вида — Glaucoma pyriformis (51 %) и Chilodonella cucullus (34 %). Максимум численности видов почвенных инфузорий приходится на весенний и осенний периоды. Весной численность вида Glaucoma pyriformis составляет 13±2 тыс. экз./г, осенью — 10±1 тыс. экз./г, численность вида Chilodonella cucullus весной составляет 4±0,65 тыс. экз./г, осенью — 5±0,9 тыс. экз./г. Минимальная численность в летнем периоде у видов Glaucoma pyriformis (~1±0,1 тыс. экз./г) и Chilodonella cucullus (~1±0,03 тыс. экз./г), что, возможно, связано с более оптимальным температурным режимом в верхних почвенных слоях. Это подтверждается данными исследования И.Х. Алекперова и В.Ф. Мамедова (2014). Анализ данных по вертикальному распределению почвенных инфузорий показал, что с повышением температуры окружающей среды и прогревом почвы начинается активная миграция большинства представителей почвенной цилиофауны в верхние слои почвы.

Таблица 9. Среднеарифметические значения численности видов сообществ инфузорий в светло-серых лесных почвах в период с мая по сентябрь 2015 г. в почвенном горизонте А1 (5-15 см)

Примечание. X±Mt - среднеарифметическое значение численности инфузорий в 1000 экз. с 95 % доверительным

интервалом.

К субдоминантам исследуемого почвенного горизонта относятся виды инфузорий Colpidium colpoda (9 %) и Colpoda maupasi (6 %). Встречаемость данных видов является эпизодической, численность не превышает в среднем 4,66±0,63 тыс. экз./г. В верхнем почвенном слое рассматриваемые виды составляют доминирующий комплекс сообщества почвенных инфузорий. Вид Didinium balbianii (1 %) является в верхнем почвенном горизонте АО субрецендентом, его численность в почвенном горизонте А1 составляет 2±0,4 тыс. экз./г., что можно объяснить оптимальным температурным режимом [Lynn, 2000]. Вид Spathidium proculus (0,4 %) является единично встречающимся только в весеннем периоде.

Из анализа данных, представленных в таблице 10, видно, что формирование цилиосообщества почвенного горизонта А1А2 (15-25 см) обусловлено формированием доминирующего комплекса из двух видов почвенных инфузорий — Chilodonella cucullus (26 %) и Glaucoma pyriformis (21 %). Виды присутствуют с начала весеннего периода наблюдений до средины июня и с конца августа до конца осеннего периода наблюдений. Максимум численности вида Chilodonella cucullus (17±3,1тыс. экз./г) приходится на конец сентября. Аналогичная численность (18±3 тыс. экз./г) вида наблюдалась в весенне-летнем периоде в верхнем почвенном горизонте АО (таблица 11). Вероятно, исследуемый вид с понижением температурного режима окружающей среды и увеличением влажности смещается в более глубокие почвенные горизонты [Lynn, 2000]. Максимальная численность вида Glaucoma pyriformis составляет 11±1,5 тыс. экз./г., превышает численность двух рассматриваемых почвенных горизонтов, что подтверждается аналогичными исследованиями И.Х. Алекперова и В.Ф. Мамедова (2014).

Сравнительный анализ сезонной численности почвенных инфузорий (рисунок 1) позволяет отметить снижение количества особей в зависимости от глубины формирования сообществ простейших.

Установлено, что видовое разнообразие и выравненность распределений почвенных инфузорий в течение весенне-летнего сезона изменяется незначительно (рисунок 2). В период с мая по август происходит постепенное увеличение численности и видового разнообразия инфузорий. С сентября наблюдается снижение численности почвенных инфузорий.

Таблица 10. Среднестатистические значения численности видов сообществ инфузорий в светло-серых

лесных почвах г. Томска в период с мая по сентябрь 2015 г. в почвенном горизонте A1А2 (15-25 см)

Примечание. X±Mt - среднеарифметическое значение численности инфузорий в 1000 экз. с 95 % доверительным

интервалом.

Таблица 11. Коэффициенты корреляции сезонных динамик численности видов почвенных инфузорий в светло-серых лесных почвах (2015 г.)

Примечание. 1 - Clnlodonella cucullus; 2 - Colpoda maupasi; 3 - Colpidium colpoda; 4 - Glaucoma pyriformis 5 - Litontus varsaviensis; 6 - Didinium balbianii. Значение коэффициентов корреляции более 0,5 соответствует уровню значимости Р < 0,05.

Рисунок 1. Сезонная динамика общей численности почвенных инфузорий в светло-серых лесных почвах Томской области

Необходимо отметить, что количество видов почвенных инфузорий в 2015 г. уменьшилось на 1-2 вида, что, вероятно, связано с более сухим летним сезоном.

Рисунок 2. Изменение показателей видового разнообразия сообществ инфузорий в течение периода наблюдений

Изменения значений индекса Шеннона (рисунок 2,6) в светлосерых лесных почвах происходят в диапазоне от 1,34 в мае до 1,48 в сентябре в 2014 году, от 1,25 в мае и до 1,03 в сентябре в 2015 году . Небольшие различия показателей индекса Шеннона свидетельствуют о незначительном изменении видового разнообразия сообществ почвенных инфузорий. Значения индекса выравненности Пиелу в исследуемой почве варьируется от 1,49 в мае и до 2,11 в сентябре в 2014 году, от 1,6 в мае и до 1,71 в сентябре в 2015 году. Чем больше индекс Пиелу, тем больше выравненность видов.

Максимальное значение индексов соответствует интенсивному росту численности при благоприятных для цилиофауны условиях окружающей среды [Лебедева, Дроздов, Криволуцкий, 1999].

Сравнительный анализ сезонной динамики общей численности инфузорий в более глубоких почвенных горизонтах А1 и А1А2 выявил коррелятивную зависимость с динамикой влажности (таблица 12). Сезонные изменения численности инфузорий по группам представлены на рисунках 3-6.

Таблица 12. Корреляция численности видов инфузорий и абиотических показателей в светло-серых лесных почвах в 2014— 2015 гг.

Примечание. Значение коэффициентов корреляции более 0,5 соответствует уровню значимости Р < 0,05.

Рисунок 3. Сезонная динамика численности доминантных видов инфузорий в почвенном горизонте АО в 2014 г.

Анализ зависимостей, представленных на рисунках 3, 4, показывает коррелятивную связь численности доминантных видов инфузорий с сезонными изменениями температуры, что позволяет рассматривать температуру воздуха в качестве экологического фактора, влияющего на численность инфузорий.

Рисунок 4. Сезонная динамика численности доминантных видов инфузорий в почвенном горизонте АО в 2015 г.

В 2015 г. (см. рисунок 4) в мае происходит увеличение численности трех видов инфузорий: Chilodonella cucullus, Colpoda maupasi и Glaucoma pyriformis. В летний период отмечаются несинхронизи- рованные изменения численности видов инфузорий с последующим снижением в осенний период (см. рисунки 4, 5). Это подтверждается исследованиями Ю.Г. Гельцера (1991), в которых установлена зависимость жизнедеятельности почвенных инфузорий от температуры, влажности, механического состава почвы, количества и состава органического вещества. Необходимо отметить, что несинхронизи- рованные колебания численности инфузорий рассматриваются в качестве адаптивного механизма выживаемости видов в сообществе [Карташев, 2014].

Рисунок 5. Сезонная динамика численности инфузорий в почвенном слое А1 в 2014 г.

В относительно неблагоприятном состоянии находится вид Litontus varsaviensis, численность которого увеличивается постепенно, достигая максимума в конце лета, с последующим снижением. Вероятно, в четырех облигатных видах инфузорий происходит пищевая конкуренция, что приводит к колебаниям и относительно невысокой численности отдельных видов. Среди видов с прерывистой сезонной динамикой в весенний период можно выделить Didinium balbianii, Enchelys gasterosteus. В летний период инфузории Loxodes rosrum находятся на низком уровне численности и не выдерживают конкуренции. В группе видов, появляющихся в летний период, присутствуют виды с высоким уровнем численности, устойчивые к снижению осенних температур.

Из данных, представленных на рисунке 5, видно, что в течение периода наблюдения в почвенном горизонте А1 постоянно присутствует вид Chilodonella cucullus. Численность вида коррелирует с показателями влажности. В июле влажность снижается с 22,1 до 7,74 %, происходит сокращение численности вида с 1±0,6 до 2±0,1 тыс. экз./г. В августе влажность увеличивается до 16,8 %, повышается численность инфузорий до 14±0,6 тыс. экз./г. Аналогичные изменения численности беспозвоночных в почвенном горизонте А1 отмечались в исследованиях Т.В. Денисовой и Ю.В. Поляковой (2015). Виды инфузорий Colpoda maupasi и Glaucoma pyriformis эпизодически встречаются в весеннем и осеннем сезоне.

Рисунок 6. Сезонная динамика численности инфузорий в почвенном слое А1 в 2015 г.

Анализ зависимостей, представленных на рисунках 5, 6, позволяет заметить снижение численности и видового разнообразия почвенных инфузорий в горизонте А1. В качестве постоянного вида присутствует Chilodonella cucullus, сезонная динамика которого хорошо коррелирует с влажностью почвы. В период засухи и низких температур вид Colpoda cucullus продолжает существовать и развиваться [Bamforth, 1969]. В качестве эпизодических видов в весенний период присутствуют Colpoda maupasi, Didinium balbianii, в осенний — Colpoda maupasi и Glaucoma pyriformis. В горизонте A2 наиболее распространенными являются Chilodonella cucullus, Colpoda maupasi, эпизодически встречаются виды, численность которых находится на низком уровне и повышается при благоприятных условиях.

Таким образом, на основании проведенных исследований установлена весенне-осенняя динамика численности почвенных инфузорий в светло-серых лесных почвах Томской области. Выявлены четыре вида инфузорий, составляющие основу сообществ в светлосерых лесных почвах: Chilodonella cucullus, Colpoda maupasi, Colpidium colpoda и Glaucoma pyriformis. Показано, что сезонная динамика численности инфузорий в почвенном горизонте АО коррелирует с сезонными изменениями температуры. Сезонная динамика численности инфузорий в почвенном горизонте А1А2 определяется уровнем его влажности. Род Chilodonella наиболее устойчив и распространен в почвенных горизонтах АО, А1А2. Выявлено снижение количества и числа видов инфузорий с глубиной генетического профиля.