ЭКОЛОГИЯ ПОЧВЕННЫХ ИНФУЗОРИЙ

Биология почвенных инфузорий

Тип инфузории (Ciliophora) является высшим типом простейших и насчитывает 6-7 тысяч видов [Протесты, 2007; Романенко, 2013]. В соответствии с отечественной систематикой 80-х годов XX века тип содержит два класса — класс ресничных инфузорий (Ciliata) с тремя надотрядами и класс сосущих инфузорий (Suctoria) [Алекперов, 2005; Протесты, 2007; Шатилович, 2008; Lynn, 2008].

Размеры тела инфузорий варьируются в очень широких пределах: от 30-40 мкм до 3 мм, что не выходит за границы общей амплитуды размеров других простейших. Средние размеры инфузорий составляют примерно 123 мкм, что в два с половиной раза больше средних размеров прочих монадных простейших (46,8 мкм). Инфузории заметно превышают жгутиконосцев по развиваемой ими скорости движения. Абсолютные скорости у них варьируются от 200 до 3740 мкм/мин, у жгутиконосцев — 30-325 мкм/мин. Такие скорости достигаются благодаря присущим только инфузориям локомоторным органеллам [Протесты, 2007; Смольникова, 2009]. Форма тела инфузорий отличается постоянством, что обусловлено развитием мощного локомоторного аппарата, требующего наличия прочных покровов тела, и варьируется в очень широких пределах внутри типа. Для большинства видов, даже прикрепленных, характерна большая или меньшая диссимметрия, что касается и формы самого тела, и расположения на его поверхности локомоторных и других органелл [Бурковский, 1984; Шарова, 2002]. Как и большинство простейших, тело инфузорий прозрачно и его окраска, если она имеется, обусловлена окраской пищевых вакуолей. Особенно выделяется питающаяся цианобактериями инфузория Nassula ornate. В эндоплазме содержится большое количество разноцветных вакуолей. Их цвет в процессе переваривания изменяется от сине-зеленого до зеленого, оливкового и золотисто-желтого. Встречаются также темно-коричневые и фиолетовые тона [Протесты, 2007; Смольникова, 2009].

Покровы инфузорий устроены сложно, имеются четыре типа пелликул и два типа кутикул. Они состоят из одной или двух двойных мембран — внешней и внутренней, разделенных просветом и лежащим под ними слоем плоских пузырьков (альвеол). Отличия между разными типами пелликул обусловлены появлением некоторых дополнительных мембран и степенью упорядоченности альвеол альвеолярного слоя. Пелликула скульптурирована, то есть образует закономерно чередующиеся утолщения, образующие правильный рельеф на ее поверхности. Кутикулами у инфузорий называются покровы, обладающие особой механической прочностью. Они встречаются, как правило, у высших инфузорий и представляют собой поверхностную мембрану с альвеолярным слоем, то есть собственно пелликулу, которую подстилает мощный слой видоизмененной цитоплазмы — эпиплазма. В других случаях эпиплазма может быть армирована двойным слоем упорядоченных микротрубочек, под которым располагается сложный слой микрофиламентов [Шарова, 2002; Смольникова, 2009].

К покровам относятся специальные органеллы нападения и защиты — экструсомы. У инфузорий известно 12 типов экструсом разного строения, выполняющих разные функции. Широко распространены мукоцисты — пузырьки, выделяющие слизистый секрет. У хищных инфузорий встречаются токсоцисты — ядовитые органеллы в виде трубок, телескопически вложенных друг в друга. Удлиняясь, они поражают жертву [Лозина-Лозинский, 1929; Бур- ковский, 1984]. Локомоторный аппарат представлен ресничным покровом и всей совокупностью органелл, обеспечивающих работу ресничек эктоплазматической фибриллярной системой. Сложный комплекс органелл вместе с ядерным аппаратом характеризуется набором из двух морфологических систем, приведших инфузорий к процветанию и обеспечивших неповторимость этой группы среди других простейших. Есть виды, у которых число ресничек, покрывающих тело, составляет 10000-15000. У ряда видов реснички могут преобразовываться, слипаясь в плоские длинные мембраны или короткие мембранеллы. У некоторых видов они слипаются в кисточки, иголочки, так называемые цирры [Лозина-Лозинский, 1929; Бурковский, 1984]. Реснички не разбросаны беспорядочно по всей поверхности тела инфузории, они образуют ряды из одиночных или сдвоенных ресничек, которые называются кинетами. Это обеспечило широчайшие возможности для освоения инфузориями самых разных условий обитания, требующих специфических особенностей передвижения. У инфузорий имеются и другие производные локомоторной системы, которые выполняют иные функции. В первую очередь это ресничный околоротовой аппарат. С помощью ресничек создается ток воды, подгоняющий питательные частицы к ротовому аппарату [Шарова, 2002; Смольникова, 2009].

Инфузории — полиядерные простейшие. Количество ядер у них колеблется в очень широких пределах, у некоторых видов достигает сотни экземпляров. По крайней мере, одно ядро среди них отлично от всех остальных. Оно называется макронуклеусом и отвечает за процессы метаболизма в клетке, тогда как все остальные микронуклеусы. Ядра несут генетическую информацию и участвуют в ядерной реорганизации при обмене наследственной информацией с другими особями вида [Алекперов, 2005; Протесты, 2007; Шарова, 2002; Смольникова, 2009].

Для инфузорий характерны разнообразные способы бесполого размножения и единственный специфический способ полового размножения, называющийся конъюгацией. Наиболее распространенным типом бесполого размножения служит простое поперечное деление. Поперечное деление сопровождается делением микро- и макронуклеуса. После деления хромосом внутри ядер начинается процесс деления инфузории. У многих инфузорий делению предшествует инцистирование и само деление происходит внутри цисты. Промежуток времени между двумя делениями бывает различен. При комнатной температуре инфузория туфелька делится 1-2 раза в сутки. У некоторых специализированных групп инфузорий наблюдаются своеобразные способы бесполового размножения. Например, у многих представителей класса Suctoria, лишенных во взрослом состоянии ресничек, существуют разные виды почкования: наружное, полувнутреннее и внутреннее. Половой процесс у инфузорий — конъюгация — представляет собой временное соединение двух инфузорий, которые обмениваются частями ядерного аппарата, после чего расходятся. Полного слияния особей не происходит, их нельзя приравнивать к гаметам других простейших [Алекперов, 2005; Протесты, 2007; Шарова, 2002; Смольникова, 2009]. Существует большое разнообразие инфузорий — свободноживущих и паразитических, комменсалов и хищников [Гельцер, Ибадов, Мордко- вич, 1980].

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >