Участие системы подкрепления в формировании аддикции

Аддиктивное поведение формируется по механизму операн- тного обусловливания, уже описанного выше, и зиждется на наличии у человека системы подкрепления, активация которой увеличивает вероятность повторения действия, предшествующего ее активации. Начало изучения этой системы связано со случайным открытием центра удовольствия. В главе, посвященной эмоциям, подробно описаны эти эксперименты Д. Олдса, напомним только, что самораздражение крысой некоторых участков мозга может происходить до 1000 раз в час и заканчивается смертью животного от истощения. Возникло предположение, что самораздражение в этом случае имело подкрепляющее значение, то есть усиливало поведение, предшествующее раздражению (нажатие на педаль).

Сейчас выявлен целый ряд структур, имеющих подобное подкрепляющее значение. К ним относятся обонятельные луковицы, префронтальная кора, прилежащее ядро, хвостатое ядро, скорлупа, некоторые таламические ядра, ретикулярная формация среднего мозга, черная субстанция, голубое пятно. Однако наибольший подкрепляющий эффект отмечен при помещении электродов в медиальный переднемозговой пучок. Его волокна идут от среднего мозга через латеральный гипоталамус в направлении базального переднего мозга. Среди его аксонов есть дофаминер- гические, норадренергические и серотонинергические, причем доказано особое участие дофаминергических нейронов в процессе подкрепления.

Роль дофаминергических структур в механизме подкрепления

В составе медиального переднемозгового пучка можно выделить три системы дофаминергических волокон. Два основных пути начинаются в черном веществе и вентральной области покрышки среднего мозга. Клеточные тела аксонов, составляющих эти пути, лежат достаточно плотно, а окончания их многократно ветвятся, снабжая информацией большое количество клеток в самых различных участках мозга. Они выполняют преимущественно нейромодуляторную функцию, поскольку активность постсинаптических рецепторов дофамина меняет чувствительность рецепторов других типов, непосредственно участвующих в тех или иных реакциях.

Нигростриарная система начинается в компактной части черного вещества и проецируется в неостриатум - хвостатое ядро и скорлупу. Дегенерация этих волокон проявляется на уровне поведения в болезни Паркинсона. Мезолимбическая система начинается в вентральной области покрышки среднего мозга, расположенной в непосредственной близости к черному веществу. Она проецируется через медиальный переднемозговой пучок в структуры лимбической системы: миндалину, латеральную перегородку, конечную полоску, гиппокамп и прилежащее ядро.

Особое внимание исследователей привлекает прилежащее ядро - область палеостриатума, расположенная ростральнее пре- оптической области непосредственно перед перегородкой. Мезолимбическая система включена в мотивационные процессы. Дофа- минергические нейроны, дающие начало этой системе, спонтанно активны, так что ПД генерируются постоянно. Это ведет к тому, что дофамин в небольших количествах все время поступает в синаптическую щель. Таким образом, происходит поддержание нормального тонуса организма. Низкий уровень выделяемого дофамина ведет к депрессивному состоянию.

Третья, мезокортикальная система также берет начало в вентральной области покрышки среднего мозга. У крыс она проецируется в префронтальную кору, лимбическую кору и гиппокамп. У приматов ее проекции много шире и охватывают фронтальную кору, а также ассоциативную кору в теменных и височных долях мозга.

Многочисленные эксперименты с использованием веществ, усиливающих или имитирующих действие дофамина (агонистов), и веществ, препятствующих действию или ослабляющих его (антагонистов), подтвердили участие дофаминергических нейронов в процессах подкрепления. Например, введение препаратов, блокирующих дофаминовые рецепторы, выявило невозможность процесса подкрепления.

Введение блокатора дофаминовых рецепторов спироперидола приводило к тому, что животные переставали нажимать на педаль, хотя вслед за этим действием подавалась пища или вода. Крысы регулярно делали это до введения препарата. Дополнительные многочисленные эксперименты подтвердили, что животные не нажимали на педаль не потому, что под воздействием препарата лишались возможности двигаться, а потому, что пища и вода утратили свое подкрепляющее значение.

Позднее обнаружили, что дофаминергические нейроны включены не только в систему положительного, но и отрицательного подкрепления. Как уже упоминалось ранее, отрицательное подкрепление связано с обучением избегать аверсивный стимул. Блокада дофаминергических рецепторов препятствовала такого рода обучению.

Использование агонистов дофамина вызывало противоположное действие. В одном из экспериментов случайное нажатие на педаль позволяло крысе вводить себе через канюлю внутривенно раствор амфетамина (агониста дофамина). Каждое нажатие в этом случае увеличивало число последующих нажатий на педаль, то есть обнаруживало эффект подкрепления. Животные нажимали на педаль и в тех случаях, когда канюли устанавливались так, что это вело к непосредственному введению небольших количеств дофамина или амфетамина в прилежащее ядро.

В настоящее время сформировано представление о том, что при искусственном возбуждении дофаминергической системы активируются те же рецепторы, которые участвуют в природном подкреплении пищей, водой и всем тем, что вызывает сиюминутное удовлетворение желания у животного или человека. Таким образом, эта система выполняет две функции: выявляет присутствие стимула, вызывающего подкрепление, и усиливает связи между нейронами, обнаруживающими стимул, и нейронами, ответственными за последующую инструментальную реакцию. В уже описанных случаях происходит усиление связи между нажатием на педаль и самораздражением у крысы. В естественных условиях это проявляется в том, что животные чаще собираются у тех мест, где прежде находили пищу, а люди предпочитают приходить к своим друзьям, избегая встречи с теми, кто чинит им препятствия. В измененных условиях это ведет к тому, что человек все чаще и чаще повторяет поведение, приведшее к изменению состояния.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >