ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СОСТОЯНИЯ ОРГАНИЗМА

Регуляция функциональных состояний

Функциональное состояние - это степень активности ЦНС и других систем организма, обеспечивающих его жизнедеятельность в различных условиях. Непрерывный ряд изменений уровня бодрствования монотонно связан с изменениями уровня активации нервных центров. Механизм регуляции функционального состояния является основным механизмом интегративной деятельности мозга и обеспечивается работой первого функционального блока мозга.

Врожденное поведение и обучение зависят от функционирования модулирующей системы мозга. Спайковая частота разрядов неспецифических нейронов таламуса отражает функциональное состояние мозга, линейно связанного с уровнем бодрствования. Снижение уровня активации нервной системы крыс за счет истощения запасов дофамина нарушает реализацию врожденных и приобретенных форм поведения. Если крысу со сниженным уровнем активации нервной системы бросить в воду - она гибнет, но если такую крысу предварительно подвергнуть болевому раздражению или охладить воду в бассейне, то крыса плывет и спасается.

Конкретное функциональное состояние зависит от исходного уровня активности нервной системы и индивидуальных особенностей субъекта (силы нервной системы, уровня тревожности, экстра- и интровертированности). Функциональное состояние человека оценивают по трем основным группам физиологических реакций: двигательным, вегетативным и электроэнцефалографи- ческим показателям.

Двигательные показатели функционального состояния - количество и интенсивность двигательных реакций за определенный интервал времени, мышечный тонус при удержании определенной позы или выполнении движения.

Вегетативные показатели функционального состояния - глубина и частота дыхания, кожно-гальванический рефлекс, артериальное давление, тонус кровеносных сосудов головы и конечностей, частота сердечных сокращений и размах этой величины, систолический объем и минутный объем кровотока.

Структура, активирующая мозг, была обнаружена в стволе мозга Ф. Бремером в результате перерезок мозга на границах спинного и продолговатого мозга и выше моста. В этих экспериментах было показано, что перерезка на границе спинного мозга и продолговатого мозга ведет к чередованию состояний сна и бодрствования, а перерезка выше моста — к развитию сна.

Позднее Г. Мэгун и Дж. Моруцци показали, что электрическая стимуляция срединной части ствола мозга (ретикулярной формации) во время сна ведет к пробуждению животного и поддерживает бодрствование. Разрушение ретикулярной формации ведет к возникновению сонного и обездвиженного состояния у животного в течение нескольких дней после операции. В ЭЭГ таких животных регистрируются сонные веретена, а сильные возбуждения вызывают лишь кратковременные пробуждения. Эксперименты с разрушением ретикулярной формации показали, что импульсы, поступающие в ретикулярную формацию по коллатералям от сенсорных путей, приводят к длительной активации коры, в то время как поступление сенсорных импульсов в кору только по специфическим путям не является достаточным условием для длительного бодрствования.

Перечислим функции основных структур, участвующих в организации функционального состояния.

Ретикулярная формация участвует в пробуждении животного, что отражается в блокаде альфа-ритма и усилении бета-ритма ЭЭГ.

Задний гипоталамус обусловливает поведенческую активацию, повреждение этой структуры ведет к сонливости, сопровождающейся высокочастотной и низкоамплитудной активностью бодрствования в ЭЭГ.

Таламические структуры оказывают двойное влияние на кору; пачечная активность ведет к развитию торможения коры, что проявляется в синхронизации ЭЭГ, а одиночные спайковые разряды активируют кору, и это выражается в десинхронизации ЭЭГ. Генеральный пейсмекер (ритмический осциллятор), распространяющий синхронизированные влияния на обширные области коры в виде медленных волн, по современным представлениям находится в срединной части таламуса. Реакции активации коры структурами таламуса устойчивее к угасанию, локальны и имеют более короткую продолжительность по сравнению с влиянием активирующей системы ствола мозга.

Поддержание определенного уровня активности нервной системы обеспечивается генерализованными, тоническими и медленно угасающими влияниями активирующей системы ствола мозга. Селективное внимание обеспечивается локальными, фазными и медленно угасающими таламическими влияниями. Нейронные пейсме- керы ритмической активности обнаружены как в специфических, так и в неспецифических ядрах таламуса.

Чрезмерное возбуждение ЦНС сдерживается фронтальной корой через систему ядер шва. Появление двигательной гиперактивности животного является классическим синдромом повреждения фронтальной коры. Тормозящие влияния фронтальной коры на ретикулярную формацию осуществляются по механизму обратной связи; возбуждение ретикулярной формации активирует фронтальную кору, а она в свою очередь снижает активность ретикулярной формации.

Тормозная система, способная вызывать сон, обнаружена Дж. Моруцци в средней части варолиева моста. Структуры мозга, обеспечивающие тонические и фазные проявления парадоксального сна, находятся под влиянием гигантоклеточного ядра моста.

П. К. Анохин выделил ЭЭГ-паттерны оборонительной, пищевой и ориентировочной мотивации и показал возможность избирательной фармакологической блокады каждого из этих состояний в опытах на животных. Это позволило ему обосновать концепцию «специфичности неспецифической активации», заключающуюся в том, что каждый тип мотивации обеспечивается возбуждением собственной неспецифической активирующей системы, обладающей химической специфичностью. Так, например, лимбическая система участвует в активации вегетативных процессов и обеспечивает подготовительные фазы поведения, а ретикулярная формация участвует в оборонительном поведении и обеспечивает фазу исполнения реакции.

Два самостоятельных волновых генератора альфа-ритма, обладающие резонансными свойствами, выявлены у животных и человека: низкочастотный (7-8 Гц) и среднечастотный (9-10 Гц). Они идентифицированы как системы эмоциональной и неэмоциональной активации. Функциональное состояние в условиях бодрствования определяется взаимодействием двух систем ритмической активности: чем выше активность среднечастотного генератора, тем ниже уровень активности низкого и наоборот. Оптимальное функциональное состояние для выполнения работы обеспечивается преобладанием активности среднечастотного генератора, неэмоциональной субсистемы активации. Преобладание активности низкочастотного генератора и эмоциональной активации соответственно определяет снижение эффективности выполнения работы.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >