Контрольные вопросы к разделу «Мышечные ткани»

  • 1. Мышечные ткани. Скелетная мышца. Виды мышц.
  • 2. Скелетное мышечное волокно. Строение. Виды мышечных волокон.
  • 3. Миофибриллы, саркомер. Строение толстых протофибрилл.
  • 4. Строение тонких профибрилл.
  • 5. Саркоплазматический ретикулум, Г-трубочки. Строение и функция.
  • 6. Сокращение и расслабление мышечного волокна. Модель скользящих нитей.
  • 7. Сердечная мышечная ткань. Виды кардиомиоцитов. Рабочие кардиомиоциты.
  • 8. Пейсмейкерные клетки. Проводящая система сердца.
  • 9. Гладкомышечная ткань. Строение.
  • 10. Сопряжение возбуждения-сокращения в гладкомышечных клетках.
  • 11. Механизм сокращения и расслабления гладкомышечных клеток.

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Нервная система человека содержит не менее триллиона нервных (1012), около 1013 глиальных клеток и не меньшее количество (> 1013) синапсов. Число клеточных типов неизвестно (не менее 100). Это множество образует сложную пространственную структуру - единую сеть с многочисленными связями на уровне как отдельной клетки, так и клеточных ансамблей (ЦНС). Нервная система регулирует и координирует физиологические процессы отдельных клеток, тканей, органов, их систем и организма в целом, хранит информацию (память), перерабатывает и интегрирует следы памяти и сигналы из внешней и внутренней среды. Применительно к этому гигантскому множеству понятия нервная ткань и нервная система практически равнозначны.

Нейрон

Нейроны (термин предложил Вильгельм фон Вальдейер) - главные клеточные типы нервной ткани. Эти возбудимые клетки осуществляют передачу электрических сигналов между собой при помощи нейромедиаторов в химических синапсах и ионных токов - в электрических и обеспечивают способность мозга к переработке информации.

Морфология

Тело (сома, перикарион) и отходящие от него отростки (аксон и ветвящиеся дендриты) - стандартные части нейронов. Существенная часть каждого нейрона - цитоскелет.

Тело (сома, перикарион)

Тело нейрона содержит ядро, комплекс Гольджи, гранулярную эндоплазматическую сеть, митохондрии, лизосомы, элементы цитоскелета.

Аксонный холмик - свободная от гранулярной эндоплазматической сети и рибосом область тела нейрона, содержащая много микротрубочек и нейрофиламентов, место, где начинается аксон и генерируется потенциал действия.

Митохондрии многочисленны. Значительные энергетические потребности нервных клеток обеспечивает преимущественно аэробный метаболизм, поэтому нейроны крайне чувствительны к гипоксии.

Отростки

Отростки, отходящие от тела нейрона, - аксон и дендриты - проводят возбуждение в центробежном и центростремительном направлениях, соответственно и участвуют в образовании синапсов.

Аксон (нейрит) - длинный отросток, как правило, не ветвящийся, но образующий концевые разветвления, содержащие синаптические пузырьки; проводит нервные импульсы от тела нейрона. Длина аксона может быть весьма значительной - десятки сантиметров.

Дендриты - ветвящиеся отростки, заканчивающиеся вблизи от тела нейрона. Они проводят возбуждение к телу нервной клетки. Дендриты короткие и распадаются на тонкие разветвления. Дендриты являются наиболее чувствительными индикаторами функционального состояния нервных клеток, их связей и любых изменений в нервной системе.

Цитоскелет

Цитоскелет нейронов состоит из микротрубочек, промежуточных филаментов (нейрофиламенты) и актиновых микрофиламентов.

Микротрубочки - наиболее крупные элементы цитоскелета, их диаметр 24 нм. С ними связывают внутриклеточный, в т. ч. аксонный, транспорт. От тела по отросткам перемещаются различные вещества (белки, нейромедиаторы и т. д.), органеллы (митохондрии, элементы цитоскелета, везикулы и т. д.). Микротрубочки в теле и дендритах (в отличие от аксона) не имеют направленной ориентации.

Классификация нейронов

Нейроны отличаются по размерам и форме тела, числу отростков, их синаптическим связям, характеру ветвления дендритов, электрофи- зиологическим характеристикам, химии нейромедиаторов, позиции в функциональных сетях и множеству других характеристик. По этой причине классификации нейронов многочисленны. По количеству отростков различают:

  • аполяры - отростков нет (условно к ним можно отнести ранние нейробласты);
  • униполяры - единственный отросток (формально одноотростча- тыми нервными клетками можно считать псевдоуниполярные нейроны спинномозговых узлов).
  • псевдоуниполяры на самом деле имеют два отростка (центральный и периферический), отходящие от короткого выроста тела нейрона. В онтогенезе от тела нейрона отходят два отростка, они сближаются и образуют общий ствол отхождения от тела;
Псевдоуниполярные нейроны спинномозгового узла

Рис. 50. Псевдоуниполярные нейроны спинномозгового узла. Сферической формы перикарионы (2) содержат ядра (1). От тела клетки отходит сравнительно толстый отросток, который Т-образно делится на центральную и периферическую ветви. Перикарионы окружены клетками небольшой величины - клетками-сателлитами (3). Окраска по Маллори

  • биполяры имеют аксон и ветвящийся дендрит (например, обонятельные рецепторные нервные клетки);
  • мультиполяры. Число отростков больше двух (один аксон, остальные - дендриты). Классический пример - мотонейроны передних рогов спинного мозга.
Мулыпиполярный нейрон спинного мозга

Рис. 51. Мулыпиполярный нейрон спинного мозга.

Крупное ядро (2) расположено в центральной части клетки, хорошо видно ядрышко (1). От перикариона отходят отростки (3), один из них - аксон, остальные - дендриты. Импрегнация азотнокислым серебром по Билъшовскому-Гроссу

Синапсы

Синапсы - специализированные межклеточные контакты, передающие сигналы от одного нейрона к другому при помощи нейромедиаторов в химических и электрического тока в электрических синапсах.

Химические синапсы

Химическая природа нейромедиатора, морфология синапсов и участвующие в формировании синапса части нейронов в различных отделах нервной системы значительно варьируются. В синапсе выделяют пресинаптическую и постсинаптическую части, разделенные синаптической щелью шириной 20-30 нм. Пресинаптические нейроны синтезируют, хранят и секретируют нейромедиаторы. При изменении мембранного потенциала в терминалах аксона нейромедиатор выделяется в синаптическую щель (экзоцитоз) и связывается со своими рецепторами в постсинаптической мембране, вызывая изменение мембранного потенциала постсинаптического нейрона.

Классификация

Аксодендритические - синапсы между аксоном одного нейрона и дендритами другого нейрона.

Аксошипиковый синапс. Большинство возбуждающих синапсов локализуется в выростах дендритов, содержащих большое количество актина и называемых шипиками. У умственно отсталых детей плотность распределения шипиков уменьшается. При многих типах умственной отсталости у детей, в том числе синдроме Дауна, отмечена аномальная морфология шипиков, уменьшение их плотности и всего дендритного поля.

Аксоаксоналъные — синапсы между аксонами разных нейронов.

Аксосоматические - синапсы между терминалами аксона одного нейрона и телом другого нейрона.

Дендродендрытические - синапсы между дендритами нейронов.

Нервно-мышечный синапс. Иммуногистохимическая реакция с антителами (АТ) против белка S100. С АТ прореагировали синаптические шванновские клетки (осадок реакции красно-коричневого цвета)

Рис. 52. Нервно-мышечный синапс. Иммуногистохимическая реакция с антителами (АТ) против белка S100. С АТ прореагировали синаптические шванновские клетки (осадок реакции красно-коричневого цвета)

Схема никотинового холинэргического синапса

Рис. 53. Схема никотинового холинэргического синапса. Пресинаптическое нервное окончание содержит компоненты для синтеза нейромедиатора (здесь ацетилхолина). После синтеза (I) нейромедиатор упаковывается в пузырьки (везикулы) (II). Эти синаптические везикулы сливаются с пресинаптической мембраной (III), и нейромедиатор высвобождается таким путем в синаптическую щель. Он диффундирует к постсинаптической мембране и связывается там со специфическим рецептором (IV). В результате образования нейромедиатор-рецепторного комплекса постсинаптическая мембрана становится проницаемой для катионов (V), т. е. деполяризуется. Если деполяризация достаточно высока, то появляется потенциал действия - химический сигнал снова превращается в электрический нервный импульс. Наконец, медиатор «инактивируется», т. е. либо расщепляется ферментом (VI), либо удаляется из синаптической щели посредством особого «механизма поглощения».

В приведенной схеме только один продукт расщепления медиатора - холин - поглощается нервным окончанием (VII) и используется вновь

Пресинаптическая часть синапса

Пресинатпическая часть - специализированная часть терминали отростка нейрона, где расположены синаптические пузырьки и митохондрии. Мембрана (плазмолемма) терминали содержит потенциалозависимые Са2+-каналы. При деполяризации мембраны каналы открываются, и ионы кальция входят в терминаль, запуская в активных зонах пресинаптической мембраны экзоцитоз нейромедиатора.

Синаптические пузырьки содержат нейромедиатор. Ацетилхолин, норадреналин и др. нейромедаторы находятся в пузырьках (везикулах) различной формы и размеров. Слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной происходит при увеличении концентрации Са2+ в цитозоле нервной терминали. Предшествующий слиянию синаптических пузырьков и плазмолеммы процесс узнавания синаптическим пузырьком пресинаптической мембраны происходит при взаимодействии специфических мембранных белков.

Активные зоны. В пресинаптической мембране выявлены так называемые активные зоны - участки утолщения мембраны, в которых происходит экзоцитоз. Активные зоны расположены против скоплений рецепторов в постсинаптической мембране, что уменьшает задержку в передаче сигнала, связанную с диффузией нейромедиатора в синаптической щели.

Постсинаптическая часть

Постсинаптическая мембрана содержит рецепторы нейромедиатора, ионные каналы.

Синаптическая передача

Синаптическая передача - сложный каскад событий. Многие неврологические и психические заболевания являются следствием нарушения синаптической передачи. Различные лекарственные препараты влияют на синаптическую передачу, вызывая нежелательный эффект (например, галлюциногены) или, наоборот, коррегируя патологический процесс (например, психофармакологические средства).

Механизм. Синаптическая передача возможна при осуществлении ряда последовательных процессов: синтез нейромедиатора; его накопление и хранение в синаптических пузырьках вблизи пресинаптической мембраны; высвобождение нейромедиатора из нервной терминали; диффузия медиатора через синаптическую щель; кратковременное взаимодействие нейромедиатора с рецептором, встроенным в постсинаптическую мембрану; разрушение нейромедиатора или захват его нервной терминалью.

Синтез нейромедиатора. Ферменты, необходимые для образования нейромедиаторов, синтезируются в перикарионе и транспортируются к синаптической терминали по аксонам, где взаимодействуют с молекулярными предшественниками нейромедиаторов.

Хранение нейромедиатора. Нейромедиатор накапливается в нервной терминали, находясь внутри синаптических пузырьков вместе с АТФ и некоторыми катионами. В пузырьке находится несколько тысяч молекул нейромедиатора, что составляет квант.

Квант нейромедиатора. Это количество молекул медиатора, хранящихся в пузырьке. Величина кванта не зависит от импульсной активности, а определяется количеством поступившего в нейрон предшественника нейромедиатора и активностью ферментов, участвующих в его синтезе.

Секреция нейромедиатора. Когда потенциал действия достигает нервной терминали, в цитозоле резко повышается концентрация Са2+, синаптические пузырьки сливаются с пресинаптической мембраной, что приводит к выделению квантов нейромедиатора в синаптическую щель. Незначительное количество нейромедиатора постоянно (спонтанно) секретируется в синаптическую щель.

Диффузия нейромедиатора через синаптическую щель. Молекулы нейромедиатора, высвобожденные из пузырьков в синаптическую щель, диффундируют к постсинаптической мембране.

Взаимодействие нейромедиатора с рецептором. После выброса в синаптическую щель молекулы нейромедиатора достигают своих рецепторов в постсинаптической мембране. Далее происходит узнавание, связывание нейромедиатора активным центром рецептора и открывание ионных каналов мембраны.

Удаление нейромедиатора из синаптической щели происходит за счет диффузии, расщепления ферментом и выведения путем захвата специфическим переносчиком. Кратковременность взаимодействия нейромедиатора с рецептором достигается разрушением нейромедиатора специальными ферментами (например, ацетилхолина - ацетилхолин- эстеразой). В большинстве синапсов передача сигналов прекращается вследствие быстрого захвата нейромедиатора пресинаптической терми- налью.

Нейромедиаторы

Большинство нейромедиаторов - аминокислоты и их производные. Лишь небольшое количество нейромедиаторов образовано не аминокислотами. Нейроны могут синтезировать более одного нейромедиатора.

Ацетилхолин секретируется из терминалей соматических мотонейронов (нервно-мышечные синапсы), преганглионарных волокон, постганглионарных холинергических (парасимпатических) волокон вегетативной нервной системы и разветвлений аксонов многих нейронов

ЦНС (базальные ганглии, двигательная кора). Синтезируется из холина и ацетил-КоА при помощи холинацетилтрансферазы, взаимодействует с холинорецепторами нескольких типов. Кратковременное взаимодействие лиганда с рецептором прекращает ацетилхолинэстераза, гидролизующая ацетилхолин на холин и ацетат.

Дофамин - нейромедиатор в окончаниях некоторых аксонов периферических нервов и многих нейронов ЦНС (черное вещество, средний мозг, гипоталамус). После секреции и взаимодействия с рецепторами дофамин активно захватывается пресинаптической терминалью, где его расщепляет моноаминоксидаза.

Шизофрения. При этом заболевании наблюдается повышенная реактивность дофаминергической системы, что связывают с увеличением количества П2-рецепторов дофамина.

Электрические синапсы

Характерны для ЦНС, но встречаются и на периферии (сердце, гладкомышечная ткань). Представляет собой тесный контакт мембран двух клеток. Ширина синаптической щели 2-3 нм (в химических синапсах 30-40 нм). Мембраны обеих клеток содержат интегральные белки (полуканалы), которые, координируясь друг против друга, образуют межклеточные ионные каналы.

Электрический синапс

Рис. 54. Электрический синапс

Открывание таких каналов резко снижает электрическое сопротивление контактирующих плазматических мембран, что делает возможным прямое «затекание» электрического тока из возбужденной клетки в возбуждаемую.

Электрические синапсы отличаются от химических:

  • • очень короткой синаптической задержкой передачи возбуждения;
  • • двусторонним проведением возбуждения;
  • • в отличие от химических, которые могут быть возбуждающими и тормозными, электрические синапсы являются только возбуждающими.

Термин «нейроглия» ввел немецкий патолог Рудольф Вирхов для описания связующих элементов между нейронами. Эти клетки составляют почти половину объема мозга. Среди глиальных клеток мозга выделяют эпендимную глию, макроглию и микроглию. Макроглия состоит из астроцитов и олигодендроцитов. В периферической нервной системе присутствуют ьиванновские клетки и группа окружающих нейроны вспомогательных клеток в ганглиях. Образующие миелин клетки - шванновские и олигодендроциты.

Астроциты

Астроциты - звездчатые клетки, их отростки отходят от тела клетки в разных направлениях, оплетают нейроны, сосуды, клетки (эпендимы) желудочков мозга, образуя расширения в виде концевой ножки. Различают волокнистые астроциты с длинными, слабо или совсем не ветвящимися отростками; присутствуют в белом веществе мозга. Протоплазматические астроциты с многочисленными короткими и ветвящимися отростками находятся в сером веществе.

Спинной мозг, поперечный срез

Рис. 55. Спинной мозг, поперечный срез. В передних рогах серого вещества видны мотонейроны - крупные мультиполярные нервные клетки (1). Белое вещество (2) состоит из нервных волокон (3) и клеток нейроглии. Импрегнация азотнокислым серебром по Билыиовскому-Гроссу

Глиальные клетки

Рис. 56. Глиальные клетки: А - волокнистый астроцит;

Б - протоплазматический астроцит; В - микроглия;

Г- олигодендроглиоциты

Функции астроглии

  • • Транспорт метаболитов из капилляров мозга в нервную ткань. Астроцитарные ножки почти полностью покрывают капилляры мозга.
  • • Регуляция химического состава межклеточной жидкости. Аст- роциты участвуют в метаболизме глутаминовой и у-аминомасляной кислот соответственно возбуждающего и тормозного нейромедиаторов ЦНС.
  • • Изолирование рецептивных поверхностей нейронов.
  • • Участие в патологических процессах - пролиферация и замещение погибших нейронов.
  • • Фагоцитоз.
  • • Астроциты выделяют ряд веществ, способствующих росту аксонов: фактор роста нервов (NGF), компоненты межклеточного матрикса ламинин и ронектин, инициирующие и ускоряющие удлинение отростков нейрона.

Миелинобразующие клетки

Миелинобразующие клетки - шванновские и олигодендроциты. Миелин - компактная структура из мембран, спирально закрученных вокруг аксонов.

Олигодендро(глио)циты, как правило, более мелкие клетки, чем астроциты.

В сером веществе мозга олигодендроциты находятся в непосредственном контакте с телами и отростками нейронов. В белом веществе олигодендроциты расположены рядами между нервными волокнами. Именно миелин придает белому веществу характерный цвет, отличающий его от серого вещества. При помощи тонких неветвящихся отростков олигодендроциты контактируют с аксонами и, продвигаясь относительно аксона уплощенными концами отростков, окружают его циркулярной пластиной миелина (хорошая аналогия - вращаясь вокруг аксонов, наматывают миелин на аксон). Каждый олигодендроцит при помощи своих отростков миелинизирует несколько аксонов.

Нервный ствол (в поперечном разрезе) состоит из миелиновых и безмиелиновых нервных волокон и соединительнотканных оболочек

Рис. 57. Нервный ствол (в поперечном разрезе) состоит из миелиновых и безмиелиновых нервных волокон и соединительнотканных оболочек. Миелиновые нервные волокна (1) имеют вид округлых профилей, центральная часть которых занята осевым цилиндром. Эпыневрий (2) - соединительная ткань, покрывающая нерв с поверхности.

Полутонкий срез, фиксация осмиевой кислотой

Шванновские клетки входят в состав миелиновых и безмиелиновых периферических нервных волокон, образуют миелин и рассматриваются как аналоги олигодендроцитов. Каждая шванновская клетка миелинизирует один аксон.

Эпендимные клетки кубической формы образуют эпителиоподоб- ный пласт, выстилающий центральный канал и желудочки мозга. Клетки имеют хорошо развитые реснички и многочисленные пузырьки в цитоплазме. Клетки формируют промежуточные, плотные и щелевые контакты и образуют барьер проницаемости.

Микроглия

Клетки микроглии имеют небольшие размеры, неправильную форму, многочисленные ветвящиеся отростки, ядро с крупными глыб- ками хроматина, множество лизосом, гранулы липофусцина и плотные пластинчатые тельца. В ответ на повреждения самого различного характера клетки микроглии быстро размножаются и активируются (проявляется фагоцитарная активность).

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >