Систематика древесных растений и их жизненные формы

Онтогенез и жизненные формы древесных растений

Жизненный цикл развития растений (онтогенез) - индивидуальное развитие растения от его возникновения из оплодотворенной яйцеклетки или вегетативной почки до естественной смерти. Онтогенез состоит из ряда последовательно наступающих возрастных периодов, или этапов: эмбрионального, ювенильного, виргинильного, генеративного и этапа старости.

Эмбриональный этап начинается на материнском растении с образования оплодотворенной яйцеклетки (зиготы). В результате процессов деления, роста и дифференциации клеток из зиготы образуется зародыш семени. Для него характерен гетеротрофный способ питания.

Ювенильный этап начинается с прорастания семени и перехода его к автотрофному способу питания. Процессы деления и роста клеток конуса нарастания приводят к появлению осевого облиственного побега, листья которого, как правило, отличаются (морфологически и анатомически) от листьев взрослых особей. Так, у взрослых деревьев сосны обыкновенной хвоя расположена на укороченных побегах пучками по две хвоинки, а ювенильная хвоя имеет одиночное спиральное расположение.

Виргинильный этап начинается с появлением первых настоящих листьев. На этом этапе растения обладают очень сильным вегетативным ростом, но не способны к образованию генеративных органов. Виргинильный этап нередко называют фазой роста.

Генеративный этап характеризуется способностью растений к образованию помимо вегетативных органов также генеративных: микро- и макростробилов у Голосеменных, цветков — у Покрытосеменных, с последующим образованием шишек, плодов и семян. Это возраст половой зрелости. У древесных растений разных биологических групп этот возраст различен. Среди древесных и полудревесных растений преобладают виды, которые могут цвести и плодоносить многократно, до глубокой старости (поликарпические растения). Но есть и монокарпические, способные цвести и плодоносить только один раз в жизни (некоторые виды бамбука).

Этап старости, или старения, характеризуется ослаблением вегетативного роста, затуханием генеративных процессов, снижением репродуктивной способности растений, их устойчивости к поражающему воздействию насекомых- вредителей и болезней. Завершается этот этап гибелью растения. У древесных пород этап старения нередко оказывается очень длительным.

Жизненная форма — это исторически сложившийся внешний облик групп растений, возникающий в онтогенезе в результате роста и развития, как приспособление к определенным условиям среды. Термин «жизненная форма растений» впервые предложил датский ботаник Е. Варминг в 1884 г.

Дендрология изучает растения следующих жизненных форм:

1. Деревья — это растения, всегда обладающие достаточно развитым одревесневшим стволом, разветвленным или невет- вящимся, сохраняющимся в течение всей жизни растения — от десятков до тысячи лет. Высота деревьев может составлять от 2-5 до 100 м и более. Деревья наиболее древний тип жизненной формы семенных растений.

Деревья включают в себя разные группы жизненных форм:

  • а) деревья лесного типа — главные образователи лесов. Их ствол, единственный в течение всего онтогенеза, длительное время сохраняет резкое преобладание по длине и толщине над боковыми ветвями. После рубки или отмирания ствола у многих древесных пород этого типа (дуб, вяз, береза) из спящих почек могут вырастать два или несколько вторичных (порослевых) стволов;
  • б) деревья кустовидного типа во взрослом состоянии имеют несколько стволов, развивающихся из спящих (или придаточных) почек у основания материнского ствола. Но в отличие от деревьев лесного типа боковые стволы здесь возникают не в результате удаления материнского ствола, а в связи с его естественным старением. Деревья этого типа (ольха серая, рябина обыкновенная) представляют собой переходные формы от деревьев к кустарникам;
  • в) деревья лесостепного, или плодового типа характеризуются стволом, рано теряющим преобладание в росте над боковыми ветвями. Поэтому крона начинается близ поверхности почвы, а в самой кроне главная ось не выделяется среди сильных боковых ветвей (клен приречный, виды яблони, абрикоса, сливы);
  • г) сезонно-суккулентные деревья — обитатели засушливых территорий (саксаул). Из-за сильной редукции листьев они практически безлистны. Функции органов ассимиляции у сезонно-суккулентных деревьев выполняют зеленые сукку- лентные однолетние побеги, опадающие в течение жаркого и сухого лета или осенью. Образователями же кроны являются побеги другого типа: многолетние несуккулентные одревесневающие;
  • д) деревья-стланцы — растения, у которых главный ствол довольно рано полегает на землю и укореняется. Укореняться способны и скелетные ветви. Деревья этого типа (сосна кедровая стланиковая) распространены в субальпийском поясе гор, близ северных границ леса, а иногда на торфяниках и песках в таежной зоне.

По группам роста выделяют деревья 1-й величины (Д^ — свыше 25 м высотой, 2-й (Д2) — от 15 до 25 м, 3-й (Д) — от 10 до 15 м, 4-й (Д4) — ниже 10 м.

2. Кустарники. У кустарников главный ствол выражен только в первые годы жизни растения. Затем он теряется среди равных ему или даже более мощных надземных стеблей, возникающих из спящих почек; позже ствол отмирает. Большинство видов кустарников имеет полностью одревесневающие удлиненные побеги: прямостоячие (виды лещины, розы, сирени и др.) и стелющиеся, у которых главная ось и боковые ветви лежачие, укореняющиеся, но приподнимающиеся у верхушки (сосна горная стланиковая, кустарниковые виды можжевельника). Кроме того, существуют суккулентно-стеблевые кустарники (виды кактусов), а также розеточные виды (кустарниковидные пальмы). В отличие от деревьев длительность жизни надземных скелетных ветвей кустарников в большинстве случаев невелика: 10—20 лет (от 2—3 до 40 лет и более). Высота кустарников от 0,8—1 до 5—6 м, диаметр надземных скелетных осей от 1—2 до 5—8 см.

По группам роста различают кустарники 1-й величины (К,) — выше 3 м, 2-й (К2) — от 2 до 3 м, 3-й (К3) — от 1 до 2 м, 4-й (К4) — ниже 1 м.

  • 3. Кустарнички — древесные растения, у которых главная ось имеется лишь в начале онтогенеза. Затем она сменяется боковыми надземными осями, образующимися из спящих почек. Длительность жизни надземных осей у кустарничков обычно не превышает 5-10 лет, а высота растений колеблется от 5—7 до 50—60 см. Среди кустарничков преобладают вечнозеленые (вереск, брусника, клюква), но есть листопадные (голубика), а также смешанного типа, как черника — до 10—12 лет она вечнозеленая, а позже становится листопадной.
  • 4. Полукустарники — полудревесные растения, у которых удлиненные побеги на значительной части их длины ежегодно остаются травянистыми и отмирают. Сохраняются и одревесневают лишь нижние части надземных осей. Почки возобновления располагаются только возле поверхности почвы. Обитают они чаще всего в засушливых областях (виды полыни, дрока). К полукустарникам также принято относить многолетние растения типа малины и ежевики, у которых побеги обычно одревесневают полностью, но живут только 2 года. В первый год побеги несут листья и почки возобновления, во второй — листья, цветки и плоды. После созревания плодов побеги отмирают, а на смену им вырастают новые.
  • 5. Лианы — растения с гибкими неустойчивыми стеблями, которые для своего роста в высоту нуждаются в опоре. Лианы могут быть древовидными (виды ротанговых пальм, винограда, актинидии), кустарниковыми со стеблями не толще 10 см (виды лимонника), кустарничковыми (плющ обыкновенный), полукустарниковыми (паслен сладко-горький). Некоторые древовидные лианы являются самыми длинными растениями на Земле, например, отдельные виды ротанговой пальмы способны достигать 300 м в длину.
  • 6. Древесные растения-подушки — жизненная форма, возникающая в крайне жестких условиях существования (пустыня, тундра, высокогорье). Для растений-подушек (виды астрагала, молочая) характерны ничтожно малый прирост, сильная редукция листьев, выровненная поверхность подушки высотой от 0,1 до 1 м.

Формы крон древесных растений представлены на рисунке 1.18.

Формы крон древесных растений (по А. И. Колесникову, 1974)

Рис. 1.18. Формы крон древесных растений (по А. И. Колесникову, 1974): / — раскидистая; 2— пирамидальная: a — конусовидная; б — веретенообразная; в — колонновидная; 3 — овальная; 4 — яйцевидная; 5— обратнояйцевидная; 6— зонтичная; 7— шаровидная: a — штамбовая; б - кустовая; 8— плакучая; 9— вьющаяся;

10 — стелющаяся; 11 — подушечная

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >