Вегетативные органы растений

Вегетативные органы растения - это органы, обеспечивающие ему нормальную индивидуальную жизнь. К вегетативным органам растений относят корни, стебли, листья. Они находятся в зачаточном состоянии в зародыше каждого семени. Часто стебли, листья и почки объединяют в понятие побег.

Корень.

Основными функциями являются:

  • — закрепление растения в почве;
  • — поглощение и проведение в надземные органы воды с растворенными минеральными солями;
  • — запасание питательных веществ;
  • — синтез биологически активных веществ;
  • — выделение в почву продуктов обмена;
  • — участие в вегетативном размножении;
  • — участие в дыхании (воздушные корни);
  • — образование симбиоза с клубеньковыми бактериями и грибами (микориза).

По своему внутреннему и внешнему строению, а также по выполняемым функциям разные участки корня сильно отличаются. В связи с этим корень разделяют на зоны (рис. 1.3).

Рис. 1.3. Схема строения корня:

А - схема строения: I - зона деления;

  • 2 зона растяжения (роста);
  • 3 зона всасывания (корневых волосков);
  • 4 зона проведения; к. ч. — корневой чехлик; Б — периферийные клетки отдельных зон

Самый кончик корня прикрывает корневой чехлик. Его роль двоякая. Во-первых, он защищает расположенную под ним верхушечную меристему (точку роста корня). Во-вторых, его наружные клетки постепенно ослизняются, слущиваются и облегчают продвижение корня между частицами почвы.

Далее идет зона деления, где мелкие клетки верхушечной меристемы непрерывно делятся, образовывая новые клетки. Это конус нарастания корня. За зоной деления следует зона растяжения, где клетки максимально растягиваются. Это зона наибольшего роста корня.

Следующая зона — зона всасывания. У нее несколько функций. Во-первых, здесь однородные клетки зоны растяжения претерпевают изменения и превращаются в специализированные клетки различных растительных тканей. Поэтому эту зону еще называют зоной дифференциации. Во-вторых, в этой зоне происходит всасывание корневыми волосками почвенной влаги с минеральными веществами. Иногда ее называют зоной корневых волосков.

За зоной всасывания следует зона проведения, которая занимает большую часть корня. По проводящей ткани этой зоны производится транспортировка поглощенных корнем веществ в надземные части растения.

Первым при прорастании семени появляется главный корень, который развивается из зародышевого корня. Главный корень является осью первого порядка. На нижней части стебля и на листьях могут образовываться придаточные корни. Боковые корни — это разветвления главного и придаточных корней. Совокупность корней одного растения образует корневую систему.

Корневые системы растений могут быть двух типов: стержневая и мочковатая (рис. 1.4). В стержневой корневой системе всегда хорошо выражен главный корень, образующий основную ось. В мочковатой корневой системе главный корень отмирает или развит слабо и теряется среди большого числа придаточных корней.

Типы корневых систем

Рис. 1.4. Типы корневых систем: 1, 2 — стержневая; 3 - мочковатая

В почве в зоне корневых систем часто концентрируются микроорганизмы (бактерии, водоросли, грибы), образуя так называемую ризосферу. Некоторые бактерии и грибы вступают с корнями растений в непосредственный контакт, приносящий пользу обоим видам и называющийся симбиозом. Например, симбиоз между клубеньковыми бактериями и бобовыми, или между некоторыми грибами и древесными растениями. Симбиоз между грибами и корнями растений называется микоризой. Если гифы грибов (нити грибницы) оплетают молодые боковые корешки снаружи, образуя чехол, выполняющий роль корневых волосков, то говорят об эктотрофной микоризе. Иногда часть гиф проникает в клетки корня и поглощает из них питательные вещества. Тогда образуется эктоэндотроф- ная микориза, характерная для большинства наших хвойных и лиственных деревьев. Грибы используют ряд органических соединений, недоступных непосредственно высшим растениям, и снабжают ими корни. Кроме того, от грибов растения получают также некоторые витамины и ростовые вещества.

Стебель.

Стебель (у древесных растений — ствол) выполняет целый ряд функций:

  • — транспортировка растворов минеральных веществ из почвы и растворов органических веществ из листьев;
  • — поддержание кроны и связывание ее с корнями;
  • — запасание питательных веществ.

В стволе различают следующие основные части: сердцевину, древесину (ядро и заболонь), кору (рис. 1.5).

Схема внутреннего строения и разрезов ствола (по Б. Н. Уголеву, 2004)

Рис. 1.5. Схема внутреннего строения и разрезов ствола (по Б. Н. Уголеву, 2004): П — поперечный разрез;

Р - радиальный разрез; Т — тангенциальный разрез

Примерно в середине ствола находится сердцевина, состоящая из мягкой ткани. Далее следует древесина (ксилема), которая составляет основную часть ствола. У многих видов деревьев древесина окрашена неравномерно: центральная часть — темнее. Темноокрашенная часть называется ядром, а наружная светлоокрашенная зона — заболонью. У некоторых пород центральная часть не отличается по цвету, но содержит значительно меньше воды и называется спелой древесиной. Фактически спелая древесина — это неокрашенное ядро. Среди хвойных пород окрашенное ядро имеют сосна, лиственница, можжевельник, среди лиственных — дуб, ясень, вяз, тополь, ива и др. К безъядровым породам относятся береза, ольха, клен, липа, груша и др. Спелую древесину имеют ель, пихта, осина и др.

Каждый год на стволе откладывается слой древесины. Годичные слои (кольца) заметны у многих пород, но особенно хорошо у хвойных видов. Ширина годичных слоев сильно колеблется и зависит от многих факторов: породы, возраста, условий произрастания. У медленно растущих пород годовые кольца узкие, у быстрорастущих - широкие.

У многих пород четко видно, что годичный слой состоит из двух частей: внутренней, обращенной к сердцевине более светлоокрашенной и мягкой части — ранней древесины (она образуется в первой половине вегетационного периода), и наружной, обращенной к коре более темной и твердой части — поздней древесины. В растущем дереве по ранней древесине годичных слоев происходит передвижение воды вверх по стволу, а поздняя древесина выполняет преимущественно механические функции.

На поперечном разрезе некоторых пород хорошо видны светлые блестящие линии, расходящиеся от сердцевины к коре по радиусам — так называемые сердцевинные лучи. Сердцевинные лучи есть в древесине всех пород, но лишь у немногих пород они настолько широки, что ясно видны невооруженным глазом. По ширине различают три типа лучей: 1) очень узкие, не видимые невооруженным глазом (береза, ясень, осина, хвойные породы); 2) узкие, трудно различимые невооруженным глазом (клен, вяз, липа); 3) широкие, ясно видимые невооруженным глазом. Последние могут быть настоящими широкими (дуб) или ложноширокими (агрегатными), т. е. состоящими из пучка близко расположенных друг к другу узких лучей (ольха, граб).

У хвойных пород древесина состоит из ограниченного набора анатомических элементов, организованных в довольно упорядоченную структуру. Древесина типичной хвойной породы состоит из двух взаимопроникающих систем меток, расположенных вдоль и поперек оси ствола (рис. 1.6).

Схема микроскопического строения древесины сосны (по В. Е. Вихрову, 1959)

Рис. 1.6. Схема микроскопического строения древесины сосны (по В. Е. Вихрову, 1959): 1 — годичный слой; 2 — многорядный луч с горизонтальным смоляным ходом; 3 — окаймленная пора;

  • 4— сердцевинные лучи; 5 — ранние трахеиды; 6— лучевая трахеида;
  • 7 - вертикальный смоляной ход; 8 - поздняя трахеида

Проводящую и механическую функции выполняют про- зенхимные клетки с отмершим протопластом — трахеиды, которые в растущем дереве расположены главным образом вертикально. Запасающую функцию выполняют живые паренхимные клетки (лучевая и осевая древесинная паренхима).

Древесина лиственных пород, в отличие от хвойных, состоит из большего набора основных анатомических элементов и их переходных форм, расположенных менее упорядоченно. Проводящую функцию у лиственных пород выполняют сосуды и трахеиды (сосудистые и волокнистые), механическую — волокна либриформа и волокнистые трахеиды, запасающую — паренхимные клетки.

По размерам сосудов и их расположению все лиственные породы разделяют на кольцесосудистые с кольцом крупных сосудов в ранней древесине годичного слоя (рис. 1.7) и рассеяннососудистые, у которых сосуды более или менее равномерно распределены по годичному слою (рис. 1.8).

Схема микроскопического строения древесины кольцесосудистого растения (дуба) (по В. Е. Вихрову, 1959)

Рис. 1.7. Схема микроскопического строения древесины кольцесосудистого растения (дуба) (по В. Е. Вихрову, 1959):

1 - крупный сосуд; 2 - годичный слой; 3 — узкие сердцевинные лучи; 4 - либриформ; 5 - мелкий сосуд; 6 — широкий сердцевинный луч

Схема микроскопического строения древесины рассеянно-сосудистого растения (березы) (по В. Е. Вихрову, 1959)

Рис. 1.8. Схема микроскопического строения древесины рассеянно-сосудистого растения (березы) (по В. Е. Вихрову, 1959):

  • 1 — волокнистые трахеиды;
  • 2— годичный слой;
  • 3 - сердцевинные лучи;
  • 4 сосуды

После древесины следует невидимый невооруженным глазом камбий (вторичная образовательная ткань), в результате деления которого происходит прирост древесины и коры в толщину, а далее — кора.

Во взрослом дереве кора имеет две четко выделяющиеся зоны: луб и корку.

Луб, как и вторичная древесина, включает в себя анатомические элементы, выполняющие проводящую, механическую и запасающую функции. Проводящую функцию в лубе выполняют ситовидные анатомические элементы. Ситовидные клетки характерны для хвойных пород. Они представляют собой узкие длинные клетки со скошенными концами, напоминающие трахеиды. Ситовидные трубки, которые представляют проводящую ткань луба лиственных пород, напоминают сосуды. К ситовидным трубкам сбоку примыкают паренхимные клетки-спутницы. Ситовидные элементы, в отличие от тра- хеид и сосудов, живые. Они функционируют у большинства пород в течение одного сезона, а затем отмирают.

Механическую функцию в лубе выполняют лубяные волокна и каменистые клетки, запасающую — паренхимные клетки, которые образуют две системы: горизонтальную (лубяные лучи) и вертикальную (лубяную паренхиму).

Корка содержит прослойки из пробковых клеток и участка отмершего луба. Защитные функции корки в растущем дереве в основном обусловлены присутствием в ней пробковых клеток.

По характеру роста стебли бывают вертикальные (прямостоячие, цепляющиеся, вьющиеся), горизонтальные (стелющиеся, ползучие), восходящие (приподнимающиеся).

Типы стеблей по поперечному разрезу представлены на рисунке 1.9.

Схема поперечных сечений стебля (по Г. А. Бавтуто, Л. М. Ерей, 2002)

Рис. 1.9. Схема поперечных сечений стебля (по Г. А. Бавтуто, Л. М. Ерей, 2002):

  • 1 округлый; 2 — сплюснутый; 3 — трехгранный; 4 — четырехгранный;
  • 5 многогранный; 6— ребристый; 7— ребристый бороздчатый;
  • 8, 9 - крылатые

Лист.

Лист выполняет несколько функций: фотосинтез, газообмен, транспирация (испарение воды).

Фотосинтез - это процесс создания в растениях органических веществ из углекислого газа и воды при участии солнечной энергии. В ходе фотосинтеза выделяют две фазы: световую (требующую солнечную энергию) и темновую (не требующую энергию света). Во время световой фазы происходит разложение воды и запасание световой энергии в молекуле адено- зинтрофосфорной кислоты (АТФ). В процессе тем новой фазы производится перенос водорода (полученного расщеплением воды) на молекулу С02 и образование углеводов. Фотосинтез происходит только в хлорофилловых зернах (в хлоропластах).

Лист состоит из покровной ткани (эпидермис с устичны- ми клетками), ассимиляционной паренхимы (столбчатая и губчатая паренхима), запасающей паренхимы и проводящих тканей (флоэма и ксилема в виде проводящего пучка - жилки) (рис. 1.10).

Поперечный разрез листа бука (по Н. А. Блукет

Рис. 1.10. Поперечный разрез листа бука (по Н. А. Блукет,

В. Т. Емцеву, 1969): / — эпидермис; 2 — столбчатая паренхима;

3 — клетка с друзой; 4 — губчатая паренхима; 5 — проводящий пучок (жилка) с флоэмой и ксилемой; 6— устьице

Внешне лист состоит из трех частей: листовой пластинки, черешка и прилистников. Черешок и прилистники бывают не всегда. Лист с черешком называется черешковым, лист без черешка — сидячим.

Листовые пластинки очень разнообразны. Их различают по форме основания листа, по форме вершины листа, по характеру края листа (рис. 1.11).

Форма основания, верхушки и края листа (по Ю. В. Рычину, 1959)

Рис. 1.11. Форма основания, верхушки и края листа (по Ю. В. Рычину, 1959): А. Форма основания пластинки листа: a - округлая; б — клиновидная; в — усеченная; г — сердцевидная; д — стреловидная; е — копьевидная.

Б. Форма верхушки пластинки листа: a — тупая; б — притупленная; в — острая; г — заостренная; д — остроконечная; е — выемчатая.

В. Форма края листа: a — цельный; б — зубчатый; в — пильчатый; г — двояко-зубчатый; д — городчатый; е — выемчатый; ж — волнистый;

з — реснитчатый

По общей форме листа различают округлые, яйцевидные, эллиптические, продолговатые, ланцетные, линейные и др. (рис. 1.12).

Листья могут быть простыми и сложными. Простые листья имеют одну листовую пластинку, цельную или рассеченную. Листья с цельными краями (цельнокрайные), как и листья с зубчатыми краями и вырезами по ним, не достигающими четверти полуширины пластинки, носят название цельных. Листья лопастные (или надрезанные) имеют выемки по краю листа около четверти полуширины их пластинки. Раздельные листья — с выемками глубиной около половины или трех четвертей полуширины пластинки. Рассеченные —

1.1. Растительная клетка. Вегетативные и генеративные органы растений

это листья, у которых выемки доходят практически до средней жилки.

Обобщенная схема форм листьев

Рис. 1.12. Обобщенная схема форм листьев

Сложные листья состоят из нескольких листовых пластинок, прикрепляющихся к общему черешку посредством самостоятельных черешков.

Сложные листья могут быть нескольких типов: непарноперистосложные — 1, парно-перистосложные — 2, пальчато- сложные — 3, тройчатосложные — 4 (рис. 1.13)

Типы сложных листьев

Рис. 1.13. Типы сложных листьев

Важным отличительным признаком при распознавании видов по листьям служит их жилкование, т. е. прохождение в них сосудисто-волокнистых пучков. Наиболее сильно развитые жилки, от которых на разных уровнях отходят более мелкие, носят название главных. В листе может быть либо всего одна главная жилка, проходящая по средней линии пластинки {срединная), либо несколько. Жилки, отходящие от главных, называются боковыми, или вторичными (или второго порядка), жилками, а их ответвления — третичными и т. д.

Если главная жилка отсутствует и от основания пластинки листа идут более или менее многочисленные, почти прямолинейные и параллельные друг другу продольные жилки, сближающиеся у верхушки листовой пластинки, жилкование будет параллельным. Когда при таком же общем характере жилкования продольные жилки образуют пологие дуги, оно называется дуговидным. Перистым называется жилкование, когда имеется одна главная жилка, от которой отходят под углом ветвящиеся боковые. Псшьчатое (или лапчатое) жилкование — когда несколько примерно одинаковых жилок, ветвящихся затем перисто, расходятся веером от основания пластинки листа. Жилкование может быть совершенным (боковые жилки доходят до края листа) и несовершенным (боковые жилки не доходят до края листа).

Побег.

При прорастании семени над поверхностью земли появляется главный стебель, несущий листья и заканчивающийся почкой. Стебель с листьями и почками, выросшими в течение одного вегетационного периода, называют побегом (рис. 1.14).

Места, где от стебля отходят листья, называются узлами, а участки стебля между листьями — междоузлиями. Если междоузлия в растении сильно вытягиваются и хорошо заметны, то побег называется удлиненным. Если междоузлия остаются короткими, то побег называется укороченным.

Схема расположения вегетативных органов у двудольного растения (по Н. А. Блукет, В. Т. Емцеву, 1969)

Рис. 1.14. Схема расположения вегетативных органов у двудольного растения (по Н. А. Блукет, В. Т. Емцеву, 1969): / — главный корень;

  • 2 боковые корни; 3 — корневая шейка;
  • 4 подсемядольное колено (гипокотиль);
  • 5 - семядоли (первичные зародышевые листья); 6 — листья; 7— пазушная почка;
  • 8 - верхушечная почка и конус нарастания стебля

Листья на стебле могут располагаться тремя способами. Это называется листорасположением. При очередном {спиральном) листорасположении каждый узел побега несет только один лист, при супротивном в узле находится два листа, располагающиеся напротив друг друга, при мутовчатом в узле находится несколько листьев (3 и более), расположенных спирально. Угол между стеблем и листом называется пазухой листа {листовой пазухой).

Внешний вид {габитус) растения зависит от ветвления побега. Различают четыре типа ветвления: дихотомическое, моно- подиальное, симподиальное, ложнодихотомическое (рис. 1.15).

Дихотомическое {вильчатое ветвление) наблюдается при верхушечном ветвлении конуса нарастания стебля на две части, каждая из которых формирует побег. В результате образуется вилка. У голосеменных и покрытосеменных растений этот вид ветвления отсутствует. Он характерен для более низко организованных растений (водоросли, плауны, некоторые папоротникообразные). Остальные типы ветвления образуются при боковом ветвлении, когда новые оси побега возникают ниже его верхушки из пазушных почек.

Ветвление побега (по Г. А. Бавтуто, Л. М. Ерей, 2002)

Рис. 1.15. Ветвление побега (по Г. А. Бавтуто, Л. М. Ерей, 2002):

  • 1 - дихотомическое; 2 - моноподиальное;
  • 3 ложнодихотомическое; 4 — симподиальное

При моноподиалъном ветвлении образуется главная ось побегов, которая всю жизнь растения растет верхушкой. Боковые ветви тоже растут своей верхушкой. При этом главная ось (у древесных - ствол) всегда отличается более мощным развитием. Такое ветвление наиболее характерно для хвойных пород, но встречается и у древесных покрытосеменных растений (клен, дуб, осина, ясень и др.). Симподиальное ветвление образуется при отмирании точки роста главной оси. При этом из верхней пазушной почки развивается новый главный побег. Он растет в вертикальном направлении, как бы продолжая рост главного побега. На следующий год ситуация повторяется. В результате образуется главная ось (ствол), состоящая из осей последующих порядков. Боковые ветви тоже ветвятся симподиально. Это ти-

зо пично для многих древесных и кустарниковых пород (береза, ива, липа, яблоня, груша, лещина и др.). Особую форму представляет ложнодихотомическое ветвление. При нем также отмирает верхушечная точка роста главной оси, а растут две супротивно располагающиеся под верхушечной почкой боковые. В результате образуется вильчатое ветвление, похожее на дихотомическое. Такое ветвление характерно для каштана конского, сирени, ореха маньчжурского, омелы белой и др.

В понятие побега кроме стебля и листьев входят почки. Почки — это зачаточные побеги, имеющие укороченные стебли с расположенными на них зачаточными листьями или цветками. Почки прикрыты плотными защитными чешуями.

Различают вегетативные, генеративные (цветочные) и вегетативно-генеративные (смешанные) почки. Из вегетативных почек формируются побеги, из генеративных цветки или соцветия. Генеративные почки обычно крупнее вегетативных и имеют более округлую форму. Смешанные почки в своем составе имеют как зачаточный побег, так и зачаточный цветок или соцветие.

По расположению почек на побеге они могут быть верхушечными, боковыми и придаточными. Верхушечные почки расположены на верхушке стебля, обеспечивая его рост в длину. Боковые (iпазушные) почки расположены в пазухах листьев и обеспечивают ветвление стебля. Пазушные почки древесных пород, которые длительное время (иногда до нескольких лет) находятся в состоянии покоя, называются спящими. Придаточные почки это любые почки, которые не являются верхушечными или пазушными. Они могут закладываться в любом месте (в узлах и междоузлиях, на корнях, корневищах и листьях). В основном используются при вегетативном размножении растений.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >