Генотипическая изменчивость биохимического состава плодов и влияние географического фактора на накопление в них полезных веществ

Из предыдущего раздела монографии следует, что содержание в плодах таксонов рода Vaccinium органических соединений разной химической природы в значительной степени определялось систематической принадлежностью растений, что указывает на их выраженную зависимость от данного фактора. При этом в таксономическом ряду голубики ширина диапазонов варьирования количественных характеристик биохимического состава плодов оказалась весьма различной. Несопоставимость размеров приведенных диапазонов, обусловленная генотипическими особенностями параметров накопления в них отдельных соединений, косвенно свидетельствует о разной степени генетической детерминированности анализируемых признаков, что необходимо учитывать в селекционном процессе при выведении новых сортов голубики.

С целью установления степени зависимости от генотипа количественных характеристик биохимического состава плодов таксонов рода Vaccinium в районах исследований было проведено сравнение уровней их изменчивости в таксономическом ряду. При этом мы ориентировались на значения коэффициентов вариации (V, %) рассматриваемых признаков, указывающие на уровень их зависимости от генотипа растений, т. е. чем выше коэффициент вариации, тем сильнее эта зависимость, а следовательно, ниже уровень генетической детерминированности признака и наоборот. Для оценки уровня изменчивости исследуемых показателей мы придерживались шкалы, предложенной для биологических объектов Г. Н. Зайцевым [65] и предусматривающей их распределение на 5 групп: с очень низким уровнем изменчивости (V<7 %), низким (V= 8-12 %), средним (V= 13- 20 %), повышенным (V= 21-40 %) и очень высоким (V>41 %).

Анализ этих данных для района Припятского Полесья выявил весьма широкие диапазоны изменений коэффициентов вариации 20 показателей биохимического состава плодов голубики - от 4,6 до 75,8 %, что свидетельствовало о разном уровне их генетической детерминированности и позволяло обозначить признаки, обладающие наибольшей и, соответственно, наименьшей степенью зависимости от генотипа (табл. 4.2.1).

Таблица 4.2.1. Усредненные в таксономическом ряду представителей рода Vaccinium значения коэффициентов вариации (V., %) количественных характеристик биохимического состава плодов в южном и северном районах Припятского Полесья

Показатель

Южный район

Северный район

к%

Позиция показателя в ряду снижения уровня генетической детерминированности

V,%

Позиция показателя в ряду снижения уровня генетической детерминированности

Сухие вещества

13,9

8

13,5

6

Свободные органические кислоты

75,8

20

40,2

18

Аскорбиновая кислота

35,0

15

25,6

15

Сумма растворимых сахаров

11,3

6

6,4

1

Сахарокислотный индекс

45,0

19

49,3

19

Окончание табл. 4.2.1

Показатель

Южный район

Северный район

У,%

Позиция показателя в ряду снижения уровня генетической детерминированности

к%

Позиция показателя в ряду снижения уровня генетической детерминированности

Г идропектин

10,8

5

19,4

10

Протопектин

9,9

4

18,5

9

Сумма пектиновых веществ

6,8

2

15,6

8

Протопектин/Г идропектин

16,4

9

22,0

13

Собственно антоцианы

42,1

18

60,2

20

Лейкоантоцианы

39,6

17

27,9

16

Сумма антоциановых пигментов

38,3

16

29,3

17

Катехины

29,0

13

19,6

11

Флавонолы

25,7

11

9,2

3

Флавонолы/Катехины

20,6

10

25,2

14

Сумма биофлавоноидов

32,9

14

8,8

2

Фенолкарбоновые кислоты

25,9

12

21,2

12

Азот

13,3

7

12,8

5

Фосфор

4,6

1

14,5

7

Калий

9,0

3

10,8

4

По нашим данным, большинству признаков был присущ повышенный уровень вариабельности (40 % показателей), для 15 % - средний, для 15 - очень высокий, для 20 - низкий и лишь для 10 % - очень низкий. При этом наименее выразительные генотипические различия установлены для показателей накопления в плодах азота, фосфора, калия, растворимых сахаров, сухих и пектиновых веществ, обладавших преимущественно низким и очень низким уровнями изменчивости в таксономическом ряду, тогда как наиболее существенные различия выявлены для содержания в них свободных органических кислот, антоциано- вых пигментов, в том числе собственно антоцианов и лейкоан- тоцианов, а также для показателя их сахарокислотного индекса, обладавших в основном повышенным и очень высоким уровнями вариабельности.

В более ранних многолетних исследованиях Ж. А. Рупасо- вой с соавт. [150], связанных с оценкой генотипической изменчивости биохимического состава плодов в таксономическом ряду представителей рода Vaccinium в другие годы в северной части Припятского Полесья (Ганцевичский р-н Брестской обл.), для ряда показателей были получены значения коэффициентов вариации, сходные с приведенными нами для его южной части (см. табл. 4.2.1), что свидетельствовало о слабой зависимости от географического и метеорологических факторов уровня генетической детерминированности таких признаков, как содержание в плодах азота и калия, сухих веществ и фенолкарбоновых кислот, растворимых сахаров и показателя сахарокислотного индекса, а также соотношения количества флавонолов и катехи- нов. В то же время для некоторых признаков (содержание аскорбиновой и свободных органических кислот, лейкоантоцианов, катехинов, флавонолов и биофлавоноидов в целом) в южной части Белорусского Полесья был выявлен более низкий, чем в его северной части, уровень генетической детерминированности, тогда как для всех характеристик пектинового комплекса, а также для содержания фосфора и собственно антоцианов - напротив, более высокий, что указывало на их явную зависимость от обозначенных выше абиотических факторов.

Показанная выше зависимость от географического фактора уровня вариабельности ряда показателей биохимического состава плодов в таксономическом ряду рода Vaccinium косвенно свидетельствует об определенном его влиянии на содержание в них большинства определявшихся соединений. Для установления степени данного влияния в условиях сезонов 2011 и 2012 гг., характеризовавшихся при повышенном температурном фоне выраженными контрастами в количестве осадков (первый - достаточно увлажненный, второй - чрезмерно засушливый), было проведено сравнение количественных характеристик биохимического состава плодов ряда таксонов голубики, одновременно участвовавших в данных исследованиях на выработанных торфах в двух географически удаленных друг от друга (на 400 км) районах Беларуси - в Припятском Полесье и на севере республики в Витебской обл. Несмотря на относительное сходство метеорологических и эдафических условий (высокий уровень кислотности при низком естественном плодородии субстратов) в районах исследований, значительная удаленность их друг от друга, на наш взгляд, предопределила, главным образом, различия в радиационно-световом режиме сравниваемых территорий.

Как следует из табл. 4.2.2, в условиях сезона 2011 г., характеризовавшегося, напомним, близким к многолетней климатической норме гидротермическим режимом, плоды межвидовых гибридов Northblue и Northcountry, особенно второй из них, в южном районе характеризовались существенно меньшим, нежели в северном, содержанием свободных органических, аскорбиновой и фенолкарбоновых кислот (на 39-74, 12-34 и 41-52 % соответственно), но на 16—34 % более высоким содержанием сухих веществ, что согласовывалось с результатами исследований Ж. А. Рупасовой и др. [57], связанных с оценкой адаптивного потенциала голубики высокорослой на мелиорированных землях при интродукции в условиях Беларуси.

Весьма выразительными оказались также межрегиональные различия характеристик углеводного пула плодов данных гибридов. Как и следовало ожидать, в южном районе исследований они были более насыщены растворимыми сахарами, нежели в северном, что объясняется наличием общеизвестной прямой связи между их накоплением и количеством поступившего тепла. При этом наиболее выразительными контрастами был отмечен гибрид Northcountry, содержание сахаров в плодах которого почти на 40 % превышало установленное на севере республики. Показанное выше в южном районе ингибирование в них биосинтеза свободных органических кислот обусловило существенные межрегиональные различия и в значениях их сахарокислотного индекса, достигавшие у гибрида Northcountry 440 %.

Вместе с тем плоды обоих гибридов, особенно Northcountry, в южном районе характеризовались меньшим (на 6 и 29 %) общим содержанием пектиновых веществ по сравнению с северным районом, что было обусловлено аналогичными по знаку, но еще более выразительными межрегиональными различиями (в пределах 12 и 38 %) в содержании их доминирующей фракции - протопектина. В отличие от последнего для гидропектина

Таблица 4.2.2. Межрегиональные различия в биохимическом составе плодов таксонов рода Vaccinium на участках выбывших из промышленной эксплуатации торфяных месторождений в южной и северной

частях Беларуси (юг/север) в годы исследований, %

Таксон

Сухие

вещества

Свободные

органические

кислоты

Аскорбиновая кислота

Фенолкар-

боновые

кислоты

Растворимые

сахара

Сахарокислотный

индекс

Г идропектин

Протопектин

Пектиновые

вещества

2011 г.

Northblue

+16,4

-39,0

-11,9

-41,4

+8,3

+78,6

+9,3

-11,8

-5,5

Northcountry

+34,0

-74,4

-34,2

-51,7

+38,4

+439,4

+4,0

-38,5

-29,3

2012 г.

V. uliginosum

-

+14,5

+69,4

+25,1

-

-10,7

-9,6

+ 7,1

-

V. angustifolium

+7,8

-34,5

+89,2

-6,5

-

+60,3

+117,1

-9,2

+17,1

Northblue

+50,0

-59,3

-28,1

+53,9

+6,5

+155,8

+59,6

-31,2

-

Таксон

Собственно

антоцианы

Лсйкоанто-

цианы

Антоциа- новые пигменты

Катехины

Флавонолы

Биофлаво-

ноиды

Азот

Фосфор

Калий

2011 г.

Northblue

+26,7

+13,9

+21,5

-9,4

-7,1

+13,5

+42,9

-33,3

+11,1

Northcountry

-31,1

-19,1

-25,7

-9,6

+9,6

-18,7

+84,1

-16,7

-

2012 г.

V. uliginosum

+150,7

+145,8

+148,6

-48,8

+7,1

+83,4

+12,3

-30,0

+23,3

V. angustifolium

-57,7

-23,4

-38,7

-34,4

-9,2

-29,9

-20,0

-26,3

+6,2

Northblue

+80,7

+99,6

+88,2

-18,9

+8,0

+64,4

-

-18,8

-7,2

Пр и м е ч а н и е. Прочерк (-) означает отсутствие статистически значимых по /-критерию Стьюдента различий при р < 0,05.

была показана слабовыраженная, причем обратная закономерность, свидетельствующая о более активном (на 4-9 %) его накоплении уже в южном районе исследований. Разноориентированные сдвиги в составе пектинового комплекса плодов голубики при продвижении с юга на север обусловили, в свою очередь, существенное (на 21-39 %) расширение в нем соотношения количеств прото- и гидропектина.

При этом независимо от местоположения района исследований плоды обоих межвидовых гибридов голубики были отмечены весьма высоким содержанием биофлавоноидов, доминирующее положение в составе которых принадлежало антоциановым пигментам. Межрегиональные различия в содержании в плодах отдельных групп полифенолов у данных таксонов носили индивидуальный характер. Так, для гибрида Northblue в Припятском Полесье было показано на 22 % более активное, чем в северном районе, накопление в плодах антоциановых пигментов, что, несмотря на некоторое отставание в накоплении флавонолов и ка- техинов (на 7 и 9 % соответственно), обусловило на 14 % более высокое общее содержание в них P-витаминов. В отличие от данного таксона у гибрида Northcountry наблюдалась противоположная этой картина: на 19 % меньшее, чем в северном районе, содержание в плодах биофлавоноидов, обусловленное на 26 % менее активным накоплением антоциановых пигментов и на 10 % катехинов, на фоне более активного (на 10 %) накопления в них флавонолов. Содержание дубильных веществ в плодах данных таксонов голубики в условиях Припятского Полесья протекало также менее активно (на 14-41 %), но в отличие от органических кислот при наиболее выраженных межрегиональных различиях в накоплении танинов у гибрида Northblue.

Исследование макроэлементного состава плодов межвидовых гибридов голубики в географически удаленных частях Белорусского региона также выявило весьма выразительные различия главным образом в содержании фосфора и в большей степени азота при незначительных различиях в содержании калия, особенно у гибрида Northcountry. У обоих таксонов были установлены сходные по знаку изменения параметров накопления в плодах данных элементов, заключавшиеся в увеличении в южном районе по сравнению с северным содержания в них азота на 42 и 84 % на фоне ослабления аккумуляции фосфора на 17 и 33 % при более выразительных различиях в первом случае у гибрида Northcountry, тогда как во втором - у гибрида North- blue, отмеченного также на 11 % более высоким содержанием калия.

Во втором сезоне, характеризовавшемся в период формирования плодов голубики в обоих районах острым дефицитом влаги, исследования были продолжены на примере трех таксонов - V uliginosum, V. angustifolium и межвидового гибрида Northblue. Возвращаясь к табл. 4.2.2, нетрудно убедиться не только в существенном влиянии географического фактора на содержание в их плодах действующих веществ, но и в заметной видоспеци- фичности выявленных эффектов. Так, с продвижением в южном направлении в плодах V angustifolium и межвидового гибрида Northblue наблюдалось увеличение содержания сухих веществ на 8 и 50 % соответственно, гидропектина на 117 и 60 %, а также показателя сахарокислотного индекса, характеризующего вкусовые свойства плодов, на 60 и 156 % при одновременном снижении в них на 9 и 31 % содержания протопектина и на 35 и 59 % свободных органических кислот. Для V uliginosum была показана прямо противоположная картина этих изменений, выраженных значительно слабее при величине межрегиональных различий в пределах 7-15 %. При этом по сравнению с северным районом отмечено весьма существенное (на 69 и 89 % соответственно) обогащение плодов V uliginosum и V. angustifolium аскорбиновой кислотой и обеднение ею на 28 % плодов межвидового гибрида Northblue.

Вместе с тем в характере межрегиональных различий в содержании в плодах биофлавоноидов и фенолкарбоновых кислот установлено выраженное сходство между V uliginosum и межвидовым гибридом Northblue. Так, в условиях Припятского Полесья у данных таксонов наблюдалось на 149 и 88 % соответственно более высокое, чем в северном районе, содержание в плодах антоциановых пигментов и значительно менее выраженное

(лишь на 7-8 %) усиление накопления флавонолов, обусловившее на 83 и 64 % больший выход P-витаминов при более значительном (на 25 и 54 %) содержании фенолкарбоновых кислот, тогда как у V. angustifolium в накоплении данных соединений был выявлен противоположный по знаку и слабее выраженный (в пределах 7-39 %) эффект. При этом у всех трех таксонов голубики с продвижением на юг установлено существенное, причем проявившееся в разной степени обеднение плодов катехинами на 19-49 % при отсутствии заметных межрегиональных различий в содержании растворимых сахаров. Что касается макроэлементов, то, как и годом ранее, в южном районе наблюдалось обеднение плодов всех таксонов голубики по сравнению с северным районом фосфором на 19-30 % при обогащении их калием на 6-23 % у К uliginosum и V. angustifolium и неоднозначных изменениях в содержании азота.

На примере межвидового гибрида Northblue, участвовавшего в данных исследованиях в контрастные по режиму увлажнения сезоны 2011 и 2012 гг., в характере межрегиональных различий в биохимическом составе плодов в эти годы выявлено заметное сходство большинства выявленных эффектов. Так, независимо от погодных условий вегетационного периода в южном районе по сравнению с северным наблюдалось усиление накопления в плодах сухих веществ, растворимых сахаров, гидропектина, антоциановых пигментов, в том числе собственно антоцианов и лейкоантоцианов, обеспечившее увеличение в плодах общего количества биофлавоноидов на фоне заметного обеднения их фосфором, аскорбиновой и титруемыми кислотами, протопектином и катехинами (см. табл. 4.2.2). При этом в характере межрегиональных различий в содержании в плодах азота и калия, фенолкарбоновых кислот и флавонолов в годы наблюдений были выявлены неоднозначные тенденции.

Вместе с тем независимо от ориентации межрегиональных различий в накоплении определявшихся соединений в большинстве случаев в условиях острого дефицита влаги во втором сезоне отмечено существенное усиление данных различий (в 1,5-7,2 раза) по сравнению с достаточно увлажненным предыдущим сезоном при наиболее выраженных межсезонных контрастах в содержании в плодах гидропектина и лейкоанто- цианов и наименьших в таковом титруемых кислот. Лишь для весьма ограниченного набора показателей - общего содержания в плодах пектиновых веществ и трех определявшихся макроэлементов во втором сезоне, напротив, было показано ослабление межрегиональных различий при изменении их ориентации для содержания калия, фенолкарбоновых кислот и флавонолов. Заметим, что погодные условия вегетационного периода не оказали влияния на степень проявления межрегиональных различий в содержании в плодах растворимых сахаров.

При исследовании во втором сезоне изменений в биохимическом составе плодов трех таксонов рода Vaccinium при продвижении с севера на юг было выявлено сходство у всех объектов в направленности данных изменений лишь для содержания фосфора и катехинов. Для остальных же определявшихся показателей выраженное сходство в этом плане прослеживалось только у двух объектов. В частности, у V uliginosum и V. angustifolium сходной ориентацией характеризовались межрегиональные различия в содержании в плодах лишь калия и аскорбиновой кислоты, тогда как у V. uliginosum и межвидового гибрида Northblue общей направленностью характеризовались подобные различия, выраженные в большей степени у аборигенного вида, в содержании фенолкарбоновых кислот, антоциановых пигментов, в том числе собственно антоцианов и лейкоантоцианов, флавонолов и биофлавоноидов в целом. У V angustifolium и межвидового гибрида Northblue одновекторная направленность межрегиональных различий, наиболее значительных во втором случае, установлена для содержания в плодах сухих веществ, титруемых кислот, гидро- и протопектина, а также показателя сахарокислотного индекса.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >