Генотипические особенности биохимического состава плодов

Одной из задач исследований являлось установление генотипических различий таксонов рода Vaccinium по содержанию в плодах наиболее ценных в физиологическом плане соединений, определяющих качество и органолептические свойства ягодной продукции - свободных органических, аскорбиновой и фе- нолкарбоновых кислот, растворимых сахаров, пектиновых и дубильных веществ, биофлавоноидов и макроэлементов. Сравнительное исследование биохимического состава плодов голубики было выполнено в опытной культуре на участке торфяной выработки в условиях сезонов 2011 и 2012 гг., характеризовавшихся в период их созревания повышенным температурным фоном при умеренном и даже избыточном увлажнении в первом сезоне и остром дефиците влаги во втором, что должно было оказать определенное влияние на темпы биосинтеза в них полезных веществ разной химической природы.

По нашим оценкам, приведенным в табл. 4.1.1, содержание свободных органических, аскорбиновой и фенолкарбоновых кислот в сухой массе плодов голубики варьировалось в таксономическом ряду в диапазонах значений 3,0-15,8 %, 237,9-728,5 мг % и 966,7-1915,8 мг % соответственно. Значительная ширина приведенных диапазонов свидетельствует о выраженных генотипических различиях в содержании данных соединений, представление о которых можно составить на основе сопоставления параметров их накопления в плодах интродуцентов и аборигенного вида голубики, принятого за эталон сравнения (рис. 4.1.1).

Нетрудно убедиться, что все интродуценты, особенно сорта Elizabeth и Jersey, характеризовались на 22-60 % более высоким, чем у V uliginosum, содержанием в плодах сухих веществ, указывавшим на их более плотную консистенцию, а также на 17-96 % более значительным накоплением в них фенолкарбоновых кислот при максимальных различиях у межвидовых гибридов North- blue и Northland. Лишь в единичном случае - у V angustifolium - достоверных различий с эталонным видом по второму признаку

Статистически достоверные относительные различия с V. uliginosum в содержании сухих веществ и органических кислот в плодах интродуцентов рода Vaccinium в опытной культуре, %

Рис. 4.1.1. Статистически достоверные относительные различия с V. uliginosum в содержании сухих веществ и органических кислот в плодах интродуцентов рода Vaccinium в опытной культуре, %

Таблица 4.1.1. Содержание сухих веществ и органических кислот (в сухой массе) в плодах таксонов рода Vaccinium в опытной культуре

Таксон

Сухие вещества,

%

Свободные органические кислоты, %

Аскорбиновая кислота, мг %

Фенолкарбоновые кислоты, мг %

V. uligino- sum

12,9±0,2

-

15,8±0,1

-

728,5±12,9

-

979,6±34,1

-

V. angus- tifolium

17,9±0,1

20,2[1]

3,8±0,1

-98,7[1]

430,1±7,2

-15,8[1]

966,7±69,4

-0,2

Northblue

15,9±0,1

11,9[1]

4,4±0,1

-126,4[1]

237,9±4,2

-36,3[1]

1795,8±48,1

13,8[1]

Northland

17,7±0,1

17,6[1]

3,4±0,1

-99,3[1]

613,3±4,3

-8,5[1]

1915,8±57,4

14,0[1]

Jersey

20,6±0,1

28,5[1]

3,0±0,1

-113,9[1]

462,8±9,8

-16,4[1]

1148,9±21,4

4,2[1]

Patriot

17,9±0,1

20,4[1]

4,5±0,1

-92,9[1]

589,5±5,8

-11,5[1]

1404,4±24,6

10,1[1]

Elizabeth

19,4±0,1

25,8[1]

3,1±0,1

-107,8[1]

601,8±6,8

-8,7[1]

1389,6±31,2

8,9[1]

Coville

15,7±0,2

9,0[1]

8,7±0,1

-93,0[1]

276,7±4,2

-33,4[1]

1686,8±18,4

18,3[1]

выявлено не было. Вместе с тем все тестируемые таксоны голубики на 16-67 % уступали V. uliginosum в содержании в плодах аскорбиновой кислоты и еще в большей степени (на 45-81 %) отставали от нее в накоплении титруемых кислот, что косвенно свидетельствовало об их лучших органолептических свойствах. При этом в таксономическом ряду интродуцентов наименьшим содержанием в плодах витамина С характеризовались межвидовой гибрид Northblue и сорт Coville, тогда как наибольшим - гибрид Northland, а также сорта Patriot и Elizabeth. Наименьшим же содержанием в них титруемых кислот были отмечены сорта Jersey и Elizabeth, тогда как наибольшим - самый урожайный позднеспелый сорт Coville.

Поскольку для межвидового гибрида Northblue мы располагаем информацией о биохимическом составе плодов в предыдущем, столь же жарком, но вместе с тем более влажном сезоне, то это предоставило возможность на его примере оценить степень влияния гидротермического режима на питательную и витаминную ценность ягодной продукции. В частности, было установлено, что экстремальный характер погодных условий второго сезона способствовал увеличению содержания в его плодах сухих веществ и фенолкарбоновых кислот на 49 и 72 % на фоне снижения на 45 и 31 % содержания в них аскорбиновой и свободных органических кислот.

Как и следовало ожидать, плоды исследуемых таксонов голубики характеризовались весьма высоким содержанием углеводов, в первую очередь растворимых сахаров, суммарное содержание которых в их сухой массе варьировалось в таксономическом ряду в диапазоне 38,0-52,7 % при значениях сахарокислотного индекса 2,5-16,8 (табл. 4.1.2). О степени выразительности генотипических различий по этим признакам можно судить по данным табл. 4.1.3. Нетрудно убедиться, что все интродуценты, за исключением межвидового гибрида Northland, превосходили V. uliginosum в содержании в плодах растворимых сахаров на 4-33 % при наибольших размерах данного превышения у позднеспелого сорта Elizabeth, характеризовавшегося в 6,7 раза более высоким, чем у аборигенного вида, значением сахарокислотного индекса плодов, а следовательно, и более сладким их вкусом. Вместе с тем весьма сладкими оказались также плоды V. angustifolium и сорта Jersey, превосходившие таковые аборигенного вида по данному признаку в 5,0-5,7 раза. Наименее же сладкими в ряду интродуцентов следовало признать плоды сорта Patriot, у которого размер подобного превышения составил лишь 3,7 раза.

Таблица 4.1.2. Содержание углеводов в сухой массе плодов таксонов рода Vaccinium в опытной культуре, %

Таксон

Растворимые сахара

Сахарокислотный

индекс

Г идропектин

V. uliginosum

39,7±0,2

-

2,5±0

-

3,22±0,03

-

V. angustifolium

46,7±0,7

10,2*

12,5±0,4

26,6*

2,67±0,03

-12,7*

Northblue

49,0±1,0

9,2*

11,0±0,1

69,5*

3,08±0,01

-4,3*

Northland

38,0±0,6

-2,8*

11,1±0,5

19,0*

2,75±0,04

-9,5*

Jersey

42,0±0,5

4,4*

14,2±0,3

39,2*

3,09±0,02

-3,6*

Patriot

41,3±0,3

4,5*

9,3±0,2

44,9*

2,34±0,02

-23,1*

Elizabeth

52,7±2,0

6,4*

16,8±1,5

9,4*

3,16±0,05

-1,0

Coville

45,3±0,7

8,2*

5,2±0,1

28,1*

2,67±0,01

-12,7*

Таксон

Протопектин

Сумма пектиновых веществ

Протопектин/

Гидропектин

V. uliginosum

3,61±0,05

-

6,83±0,02

-

1,1±0,03

-

V. angustifolium

4,23±0,05

8,4*

6,90±0,02

2,3

1,6±0,04

10,2*

Northblue

3,15±0,06

-5,9*

6,23±0,06

-8,9*

1,0±0,02

-3,1*

Northland

3,53±0,06

-1,0

6,28±0,02

-17,2*

1,3±0,04

3,4*

Jersey

4,20±0,04

9,0*

7,29±0,06

7,5*

1,4±0,01

8,6*

Patriot

3,52±0,05

-1,2

5,87±0,07

-13,8*

1,5±0,01

13,6*

Elizabeth

3,54±0,06

-1,0

6,70±0,04

-1,6

1,1±0,03

-0,1

Coville

3,83±0,01

3,9*

6,50±0,05

-5,8*

1,4±0,01

11,2*

*Статистически значимые по /-критерию Стыодента различия с эталонным видом при р < 0,05.

Столь выразительные различия органолептических свойств плодов интродуцентов и аборигенного вида голубики были обусловлены главным образом намного меньшим содержанием в первом случае свободных органических кислот и в меньшей степени более активным накоплением растворимых сахаров.

Вместе с тем на примере межвидового гибрида Northblue было показано, что экстремально жаркий и засушливый период созревания плодов голубики во втором сезоне не способствовал накоплению в них не только титруемых кислот, но и растворимых сахаров при снижении их содержания на 24 %.

Таблица 4.1.3. Относительные различия с V uliginosum в содержании углеводов в плодах таксонов рода Vaccittium в опытной культуре, %

Таксон

Растворимые

сахара

Сахарокислотный

индекс

Гидропектин

Протопектин

Сумма

пектиновых

веществ

Протопектин/

Гидропектин

V. angustifolium

+17,6

+400,0

-17,1

+17,2

-

+45,4

Northblue

+23,4

+340,0

-4,3

-12,7

-8,8

-9,1

Northland

-4,3

+344,0

-14,6

-

-8,1

+18,2

Jersey

+5,8

+468,0

-4,0

+16,3

+6,7

+27,3

Patriot

+4,0

+272,0

-27,3

-

-14,1

+36,4

Elizabeth

+32,7

+572,0

-

-

-

-

Coville

+14,1

+108,0

-17,1

+6,1

-4,8

+27,3

Примечание. Прочерк (-) означает отсутствие статистически значимых по /-критерию Стыодента различий с эталонным видом прир < 0,05.

В значительной мере это было обусловлено их расходованием на показанный ниже чрезвычайно активизировавшийся в этих условиях, по сравнению с предыдущим сезоном, биосинтез антоциановых пигментов и флавонолов. Однако из-за более высоких темпов снижения при этом содержания титруемых кислот, нежели растворимых сахаров, показатель сахарокислотного индекса, характеризующий вкус плодов, оказался на 10 % выше, чем годом ранее.

Общее содержание пектиновых веществ в сухой массе плодов голубики, как и растворимых сахаров, варьировалось в диапазоне весьма высоких значений - от 5,9 до 7,3 %, в том числе гидропектина от 2,3 до 3,2 % и протопектина от 3,3 до 4,2 % (см. табл. 4.1.2). При этом плоды V uliginosum, межвидового гибрида Northblue и сорта Elizabeth характеризовались сходным долевым участием обеих фракций в составе их пектинового комплекса. Для остальных же интродуцентов, особенно для V angustifolium,

было показано существенное преобладание в нем нерастворимого пектина, содержание которого в 1,3-1,6 раза превышало таковое гидропектина. Заметим, что повышенный температурный фон в период созревания плодов голубики во втором сезоне в сочетании с дефицитом влаги оказал стимулирующее влияние на накопление в них лишь растворимого пектина, что можно проиллюстрировать на примере гибрида Northblue, у которого содержание последнего в предыдущем сезоне, характеризовавшемся повышенным температурным фоном при обилии атмосферных осадков, было ниже на 74 %, т. е. более чем в 1,7 раза при отсутствии межсезонных различий в содержании протопектина.

Более половины интродуцентов незначительно (не более чем на 5-14 %) уступали V. uliginosum по суммарному количеству в плодах пектиновых веществ при наибольших различиях у сорта Patriot (см. табл. 4.1.3). При этом для двух таксонов - V ап- gustifolium и сорта Elizabeth - подобных различий выявлено не было, и лишь в единичном случае - у сорта Jersey - отмечено на 7 % более высокое, чем у эталонного вида, содержание в плодах пектиновых веществ. Все интродуценты, за исключением сорта Elizabeth, в разной степени (на 4-27 %) уступали аборигенному виду в содержании в плодах гидропектина при наибольших различиях у сорта Patriot, но вместе с тем некоторые из них, в том числе V angustifolium, а также сорта Jersey и Coville превосходили его на 6-17 % в накоплении протопектина на фоне отсутствия подобных различий у сортов Patriot, Elizabeth и межвидового гибрида Northland, а также отставания от него межвидового гибрида Northblue по содержанию в плодах и растворимого, и нерастворимого пектинов.

Особый научный и практический интерес в данных исследованиях представляют результаты сравнительной оценки содержания биофлавоноидов в плодах голубики благодаря оказываемому ими на человеческий организм Р-витаминному действию [5]. Общеизвестно, что полифенолы обладают высокой антиоксидантной и противоопухолевой активностью, противоязвенным, желчегонным, диуретическим, спазмолитическим, гипотензивным, антиаритмическим, седативным, антибактериальным, противовирусным и фунгицидным эффектами [164]. Среди биофлавоноидов наиболее выраженным физиологическим действием отличаются антоциановые пигменты, катехины и флаво- нолы [72]. К примеру, антоцианы способны образовывать комплексы с ионами некоторых металлов, которые сравнительно быстро выводятся из организма. Это их свойство используется для минимизации последствий воздействия радиоактивных элементов на человеческий организм, что особенно важно для нашей республики в постчернобыльской ситуации.

Катехины обладают мощной Р-витаминной активностью, а также повышают устойчивость антоцианов. Флавонолы, среди которых в растительном мире наиболее распространены кверцетин и его гликозид рутин, оказывают стабилизирующее влияние на витамин С, подавляя действие фермента аскорбатоксидазы путем блокирования меди в его составе [146, 147].

Общеизвестно, что плоды представителей рода Vaccinium являются природными источниками этих чрезвычайно ценных биологически активных соединений многостороннего фармакологического и лечебно-профилактического действия. Исследованиями ученых Центрального ботанического сада НАН Беларуси, выполненными в разные годы во всех агроклиматических зонах республики, была подтверждена повышенная способность интродуцированных сортов голубики высокорослой к биосинтезу биофлавоноидов в плодах, но вместе с тем была показана выраженная зависимость параметров их накопления от генотипа растений и абиотических факторов [7, 29, 51, 53, 57, 64, 70, 104, 118, 139, 140-142, 150].

Плоды исследуемых таксонов голубики в специфических условиях произрастания на участке торфяной выработки в При- пятском Полесье характеризовались весьма высоким общим содержанием биофлавоноидов, изменявшимся в таксономическом ряду в диапазоне значений от 8117 мг % сухой массы у V angus- tifolium до 28 440 мг % у К uliginosum (табл. 4.1.4). Крайние позиции расходились в 3,5 раза, что было сопоставимо с данными Ж. А. Рупасовой и др. для плодов голубики при выращивании ее на мелиорированных землях на юге республики [57], а также убедительно свидетельствовало о значительных генотипических различиях в накоплении данных соединений. Доминирующее положение в составе биофлавоноидного комплекса плодов всех таксонов голубики принадлежало антоциановым пигментам, общая доля которых в нем (при содержании 4073-22 622 мг %) достигала 77-84 %, и лишь у V. angustifolium она не превышала 50 %. Превалирующей фракцией данных соединений являлись собственно антоцианы, содержание которых, составлявшее 1253— 12 813 мг %, превосходило таковое лейкоантоцианов в 1,3-1,7 раза, и лишь в плодах V angustifolium наблюдалась противоположная этой картина, свидетельствующая, напротив, о более активном (в 2,3 раза) накоплении лейкоформ антоциановых пигментов. Наряду с этим данный вид голубики характеризовался значительно большим, чем у остальных таксонов рода Vaccinium, долевым участием в биофлавоноидном комплексе плодов также флавонолов (36 % против 13-19 %) и катехинов (14 % против 3- 4 %), содержание которых варьировалось в таксономическом ряду в диапазонах значений 2400-4863 мг % и 559-1144 мг % соответственно.

Как видим, несмотря на существенные генотипические различия в содержании биофлавоноидов в плодах исследуемых таксонов голубики, для абсолютного большинства из них было выявлено заметное сходство в составе Р-витаминного комплекса, определяемое подобием соотношения в нем отдельных компонентов. Вместе с тем обращает на себя внимание чрезвычайно высокое содержание в плодах голубики антоциановых пигментов. На примере межвидового гибрида Northblue было показано, что в условиях чрезвычайно жаркого и засушливого сезона 2012 г. их суммарное содержание оказалось почти на 70 % выше, чем в предыдущем, достаточно увлажненном сезоне, в том числе содержание собственно антоцианов на 56 %, лейкоантоцианов - на 90 %.

Причина столь выраженного сдвига в фенольном метаболизме (предположительно, и у большинства других таксонов голубики) во втором сезоне в пользу накопления антоцианов,

^ Таблица 4.1.4. Содержание биофлавоноидов (мг % сухой массы) и уровень антиоксидантной активности

этанольных извлечений ( % ингибирования аутоокисления адреналина) из плодов таксонов рода Vaccinium

в опытной культуре

Таксон

Собственно антоциапы

Лейкоантоцианы

Сумма антоциановых пигментов

Катехины

V. uliginosum

12812,6±93,0

-

9809,2±97,0

-

22621,8±58,0

-

955,1±29,0

-

V. angustifolium

1253,3±26,7

-119,5*

2820,0i87,3

-53,5*

4073,3il 13,7

-145,3*

1144,0±60,0

2,8*

Northblue

10334,0±72,8

-21,0*

7578,2±275,2

-7,6*

17912,2±238,0

-19,2*

712,7±8,2

-8,0*

Northland

10758,8±130,8

-12,8*

7938,8il56,4

-10,2*

18697,6±42,5

-54,5*

625,7±21,2

-9,2*

Jersey

9352,8±64,7

-30,5*

5456,3±106,8

-30,2*

14809,1±42,1

-109,0*

561,7±13,1

-12,4*

Patriot

5599,0±113,1

-49,3*

4484,7il96,7

-24,3*

10083,7i83,8

-123,0*

568,3i32,0

-9,0*

Elizabeth

10108,3±59,6

-24,5*

6541,2±295,2

-10,5*

16649,5±236,5

-24,5*

558,7±11,2

-12,7*

Coville

8423,5i84,9

-34,9*

5809,5i220,5

-16,6*

14233,0il65,5

-47,8*

744,8±47,8

-3,8*

Таксон

Флавонолы

Флавонолы/Катсхины

Сумма биофлавоноидов

Антиоксидантная активность

V. uliginosum

4863,1±29,2

-

5,1±0,2

-

28440,1±57,9

-

30,5±0,9

-

V. angustifolium

2899,5il7,5

-57,6*

2,5±0,1

-11,2*

8116,8±176,0

-109,7*

47,3i0,6

15,0*

Northblue

2944,1±36,4

-41,1*

4,1±0,1

-4,6*

21569,0±248,4

-26,9*

34,9±1,0

3,3*

Northland

3183,5i22,3

-45,7*

5,li0,2

0

22506,8i37,4

-86,1*

22,0i0,8

-6,9*

Jersey

2681,5±21,2

-60,4*

4,8±0,1

-1,4

18052,2±42,7

-144,4*

38,8±2,3

3,4*

Patriot

2400,2i24,4

-64,7*

4,3±0,2

-2,9*

13052,2i94,4

-138,9*

22,Oil ,2

-5,5*

Elizabeth

2578,6±29,8

-54,7*

4,6±0,1

-2,0

19786,7±217,3

-38,5*

31,4il,3

0,6

Coville

2696,2il3,9

-66,9*

3,6i0,2

-5,1*

17673,9±112,8

-84,9*

29,8i4,0

-0,2

*Статистически значимые по меритерию Стьюдента различия с эталонным видом при р < 0,05.

скорее всего, связана с особой физиологической ролью этих соединений. Общеизвестно, что при неблагоприятном воздействии абиотических факторов в растении срабатывает ряд защитных механизмов, одним из которых является активизация дыхательного процесса, в котором антоциановые пигменты принимают непосредственное участие в качестве переносчиков электронов от дыхательного материала (жиров, сахаров и др.) на кислород воздуха [72]. На наш взгляд, в условиях аномальной жары, при недостатке влаги в целях получения дополнительной энергии для поддержания метаболизма созревающих плодов у исследуемых растений возникла необходимость в ускорении переработки дыхательных субстратов. Можно предположить, что данное обстоятельство потребовало активизации терминальных оксидаз, обеспечиваемой усилением биосинтеза антоциановых пигментов. Это положение согласуется с показанным выше существенным снижением во второй год наблюдений в плодах гибрида Northblue содержания свободных органических и аскорбиновой кислот, а также растворимых сахаров. В пользу высказанного предположения свидетельствует также тот факт, что наименьшим среди интродуцентов содержанием в плодах антоциановых пигментов, более чем на порядок уступавшим таковому у других таксонов голубики, характеризовалась V angustifolium, отличавшаяся наиболее ранним их созреванием, пришедшимся на последнюю декаду июня - первую декаду июля, отмеченными преобладанием умеренных температур при отсутствии дефицита влаги.

Вместе с тем межсезонные различия в накоплении в плодах гибрида Northblue флавонолов оказались менее выразительными по сравнению с выявленными для антоциановых пигментов, поскольку их содержание в экстремальных условиях 2012 г. лишь на 28 % превышало установленное годом ранее. Что касается ка- техинов, то сколь-либо заметного влияния гидротермического режима сезона на их накопление у данного таксона выявлено не было. Тем не менее из-за активизации биосинтеза в его плодах флавонолов и особенно антоциановых пигментов общее содержание в них биофлавоноидов во втором сезоне оказалось почти на 60 % выше, чем в первом, что, учитывая важное физиологическое значение данных соединений, представляется нам весьма позитивным явлением.

Общеизвестно, что в медицинской практике фармакологическая коррекция окислительного стресса осуществляется с помощью биологически активных веществ - антиоксидантов, прерывающих нарастающие процессы окисления с образованием малоактивных радикалов, легко выводящихся из организма. По мнению ряда исследователей [32, 109], одной из наиболее перспективных групп природных антиоксидантов являются растительные полифенолы. Поскольку плоды вересковых, в том числе представителей рода Vaccinium, чрезвычайно богаты данными соединениями, то особый научный и практический интерес представляло сравнительное исследование их антиоксидантной активности, что позволяло выявить наиболее перспективные в этом плане таксоны голубики. При этом применили один из наиболее широко используемых методов определения данного показателя, основанный на способности супероксиддисмута- зы (СОД) (важнейшего фермента антиоксидантной защиты организма, катализирующего превращение высокореакционного супероксид аниона в перекись водорода и молекулярный кислород), ингибировать супероксидрадикалы в реакции аутоокисления адреналина в щелочной среде [101, 136].

По нашим оценкам, приведенным в табл. 4.1.4, уровень антиоксидантной активности этанольных извлечений из плодов исследуемых таксонов голубики, выраженный в процентах ингибирования аутоокисления адреналина (ИАА), варьировался в весьма широком диапазоне значений - от 22,0 % у межвидового гибрида Northland и сорта Patriot до 47,3 % у К angustifolium. Для сравнения покажем, что в работе наших румынских коллег [190], использовавших аналогичный метод определения антиоксидантной активности, для таксономического ряда голубики приведены близкие нашим значения данного показателя, тогда как у литовских исследователей [191] они оказались существенно выше и достигали у некоторых таксонов 82 %, причем для сорта Coville и межвидового гибрида Northland были получены в 1,7 и 2,4 раза более высокие, чем в наших исследованиях, значения данного признака. На наш взгляд, данные различия могут быть обусловлены влиянием географического фактора, существенная роль которого в формировании биохимического состава плодов вересковых, в том числе в накоплении отдельных групп биологически активных соединений, нашла подтверждение в нашей работе [150].

Наиболее отчетливое представление об относительных размерах различий интродуцентов рода Vaccinium с V uliginosum в содержании в плодах биофлавоноидов можно составить по данным табл. 4.1.5 и рис. 4.1.2. Как видим, все они существенно, но в разной степени (от 16 до 90 %) уступали аборигенному виду в содержании всех групп данных соединений при наиболее выраженных генотипических различиях в накоплении собственно антоцианов. Наиболее значительное отставание от эталонного объекта в содержании последних выявлено у сорта Patriot и особенно у V angustifolium (на 56 и 90 % соответственно), тогда как наименьшим (не более чем на 16-19 %) оно оказалось у обоих межвидовых гибридов, что позволяет предположить наличие у них сходного с V. uliginosum уровня Р-витаминного действия биофлавоноидного комплекса плодов.

Таблица 4.1.5. Относительные различия с V uliginosum в содержании биофлавоноидов в плодах таксонов рода Vaccinium, %

Таксон

Собственно

антоцианы

Лейкоантоцианы

Катехины

Флавонолы

V. angustifolium

-90,2

-71,2

+19,8

-40,4

Northblue

-19,3

-22,7

-25,4

-39,5

Northland

-16,0

-19,1

-34,5

-34,5

Jersey

-27,0

-44,4

-41,2

-44,9

Patriot

-56,3

-54,3

-40,5

-50,6

Elizabeth

-21,1

-33,3

-41,5

-47,0

Coville

-34,3

-40,8

-22,0

-44,6

Вместе с тем в отличие от антоциановых пигментов для катехинов и особенно для флавонолов при диапазонах варьирования в таксономическом ряду их содержания в сухой массе плодов, соответственно, 559-1144 мг % и 2400-4863 мг % уста-

Статистически достоверные относительные различия с V. uligino- sum в содержании биофлавоноидов и в уровне антиоксидантной активности этанольных экстрактов из плодов таксонов рода Vaccinium, %

Рис. 4.1.2. Статистически достоверные относительные различия с V. uligino- sum в содержании биофлавоноидов и в уровне антиоксидантной активности этанольных экстрактов из плодов таксонов рода Vaccinium, %

новлены менее выразительные генотипические различия в их накоплении. Так, все интродуценты уступали V. uliginosum на 22-41 % в первом случае и на 35-51 % - во втором. При этом лишь для V angustifolium было показано на 20 % более высокое, чем у эталонного вида, содержание в плодах катехинов. Заметим, что наименьшим отставанием от него по данному признаку (не более чем на 22-25 %) были отмечены межвидовой гибрид Northblue и сорт Coville голубики высокорослой, тогда как наибольшим, причем одинаковым (на 41 %) - все остальные сорта данного вида.

Что касается флавонолов, то наименьшими различиями с аборигенным видом в их содержании в плодах (на 34-40 %), как, впрочем, и антоциановых пигментов, характеризовались оба межвидовых гибрида голубики, что и обусловило в результате наименее выраженное в таксономическом ряду отставание от него (на 21-24 %) также в общем накоплении биофлавоноидов.

Наиболее же выразительно различия с V. uliginosum в содержании флавонолов (на 51 %) проявились у сорта Patriot, для которого, как и для V angustifolium, было показано также наибольшее отставание от аборигенного вида и в общем накоплении в плодах биофлавоноидов.

Таким образом, на фоне погодных условий сезона 2012 г. в таксономическом ряду рода Vaccinium наиболее высоким содержанием в плодах P-витаминов характеризовался аборигенный вид голубики. Среди же интродуцентов наибольшими, лишь незначительно уступавшими ему параметрами их накопления были отмечены межвидовые гибриды Northblue и Northland, тогда как наименьшими - сорт Patriot и особенно V angustifolium.

Возвращаясь к табл. 4.1.5, можно увидеть, что среди тестируемых таксонов голубики наиболее высоким уровнем антиоксидантной активности этанольных экстрактов из плодов, на 14-55 % превышавшим таковой аборигенного вида, были отмечены межвидовой гибрид Northblue, сорт Jersey и особенно V angustifolium, характеризовавшаяся, как ни странно, наименьшим содержанием в них биофлавоноидов и в первую очередь антоциановых пигментов, являющихся общепризнанными антиоксидантами [177]. Это наводит на мысль, что в отличие от остальных тестируемых таксонов голубики столь высокий уровень антиоксидантной активности ее плодов обусловлен присутствием в них антоцианов с иной молекулярной структурой, содержащих большее, чем у них, количество парадиоксигруп- пировок, обеспечивающих антирадикальные свойства данных веществ [47], а также других биологически активных соединений. Ведь в биологических системах в качестве антиоксидантов могут выступать вещества разной химической природы, способные ингибировать процессы свободнорадикального окисления, в том числе и каротиноиды, и белки, и органические кислоты, и даже пектиновые вещества [68].

Для выявления компонентов биохимического состава плодов исследуемых таксонов голубики, обусловливающих наиболее высокий уровень антиоксидантной активности, были определены значения коэффициентов парной корреляции между данным признаком и содержанием в плодах органических соединений, предположительно обладающих данной способностью. При анализе корреляционных связей мы ориентировались исключительно на наиболее тесные из них, определяемые абсолютными значениями коэффициента корреляции г > 0,70 и представленные в табл. 4.1.6.

Таблица 4.1.6. Коэффициенты парной корреляции (Rx ) между содержанием органических соединений в плодах таксонов родов Vaccinium и Oxycoccus и уровнем их антиоксидантной активности

Таксон

Собственно

антоцианы

Лейкоантоцианы

Катсхины

Флавонолы

род Vaccinium

V. uliginosum

0,88

-0,43

0,98

-0,98

V. angustifolium

0,84

-0,98

-0,99

-0,05

Northblue

-0,07

0,95

-0,42

0,69

Northland

-0,96

0,87

0,71

-0,88

Jersey

0,70

-0,70

0,87

-0,98

Patriot

-0,22

0,26

0,99

0,21

Elizabeth

0,75

-0,84

-0,31

0,61

Coville

0,02

0,02

0,49

-0,02

род Oxycoccus

0. palustris

-0,45

0,55

-0,99

0,27

Ben Lear

-0,99

0,59

-0,41

0,23

род Vaccinium

V. uliginosum

0,62

-0,76

-0,68

-0,84

V. angustifolium

-0,98

-0,88

-0,99

-0,99

Northblue

0,99

0,91

0,90

0,90

Northland

-0,65

0,70

0,43

0,51

Jersey

0,83

-0,06

-0,91

-0,93

Patriot

-0,12

-0,06

0,23

0,28

Elizabeth

-0,31

-0,95

0,22

-0,67

Coville

0,51

0,99

-0,73

-0,62

род Oxycoccus

0. palustris

-0,61

He опр.

Не опр.

Не опр.

Ben Lear

-0,98

He опр.

Не опр.

Не опр.

Можно предположить, что в обеспечении наиболее высокого уровня антиоксидантной активности плодов у представителей разных видов и межвидовых гибридов голубики ключевую роль играли разные соединения. Так, наиболее сильные прямые связи с данным признаком установлены для содержания в плодах V. uliginosum собственно антоцианов и катехинов, у сортов V. corymbosum: Jersey - собственно антоцианов, катехинов и фе- нолкарбоновых кислот, Patriot - катехинов, Elizabeth - собственно антоцианов, Coville - аскорбиновой кислоты.

Наиболее широким спектром соединений, обнаруживших сильную положительную корреляцию с антиоксидантной активностью плодов и включающих лейкоантоцианы, аскорбиновую и фенолкарбоновые кислоты, а также обе фракции пектиновых веществ, характеризовался межвидовой гибрид Northblue, тогда как у гибрида Northland он оказался значительно уже и включал лейкоантоцианы, катехины и аскорбиновую кислоту. При этом для плодов V angustifolium, отличавшихся максимальной в таксономическом ряду антиоксидантной активностью, была выявлена ее наиболее тесная прямая связь с содержанием гидропектина и собственно антоцианов, характеризовавшихся, напомним, минимальными в данном ряду параметрами накопления. Очевидно, именно сочетанием растворимого пектина и собственно антоцианов с предположительно иной, нежели у других таксонов голубики, молекулярной структурой и был обусловлен наиболее высокий уровень антиоксидантной активности плодов данного вида. На возможность подобного эффекта есть указания в работе А. А. Злобина и др. [68].

Обращает на себя внимание выраженная видо- и сортоспеци- фичность спектра органических соединений в составе этаноль- ных экстрактов из плодов таксонов рода Vaccinium, для содержания которых была выявлена наиболее тесная прямая корреляционная связь с антиоксидантной активностью при наиболее частом проявлении данного эффекта у собственно антоцианов, катехинов и аскорбиновой кислоты и наименьшем и даже полном его отсутствии у протопектина и флавонолов. Более того, у ряда объектов обнаружена сильная обратная связь с содержанием последних, что, на наш взгляд, также может быть обусловлено присутствием в составе биофлавоноидного комплекса плодов данных соединений, не содержащих в своей молекулярной структуре парадиоксигруппировок.

Подобные исследования, выполненные нами для сравнения на плодах представителей рода Oxycoccus - аборигенного вида О. palustris L. и сорта Ben Lear О. macrocarpus (Ait.) Pers., выявили в фенольном комплексе плодов в первом случае наиболее сильную положительную связь антиоксидантной активности с общим содержанием антоциановых пигментов при тесной отрицательной связи с таковым катехинов, тогда как во втором случае была показана сильная обратная связь с содержанием собственно антоцианов и фенолкарбоновых кислот при отсутствии подобной прямой связи с накоплением какой-либо фракции биофлавоноидов, что косвенно свидетельствовало о видо- специфичности обнаруженных эффектов и вместе с тем позволяло предположить существование у интродуцента ключевых источников антиоксидантной активности иной химической природы (см. табл. 4.1.6). Вместе с тем у обоих таксонов клюквы была обнаружена положительная связь средней силы с содержанием в плодах лейкоантоцианов.

Напомним, что особенностью примененного в наших исследованиях метода определения антиоксидантной активности эта- нольных экстрактов из плодов вересковых является использование в нем быстро протекающей реакции аутоокисления адреналина, сопровождающейся образованием продукта его окисления, имеющего поглощение при 347 нм и накопление которого, достаточное для количественной оценки определяемого показателя, происходит в течение 1-3 мин от момента добавления в щелочной раствор низких концентраций адреналина (230 мкМ). При этом наиболее высокий уровень антиоксидантной активности этанольных экстрактов регистрируется спустя 30 с от начала реакции с последующим снижением к ее окончанию через 3 мин. В связи с этим определенный научный интерес представляло сравнение у исследуемых таксонов вересковых динамики данного показателя в течение указанного промежутка времени, представление о которой можно составить по данным табл. 4.1.7.

Представители рода Oxycoccus в оба вышеобозначенных срока обнаружили более высокий, чем таксоны рода Vaccinium, уровень антиоксидантной активности этанольных экстрактов из плодов (88 % против 40-73 % спустя 30 с и 73-75 % против 22-47 % спустя 3 мин). При этом темпы его снижения в течение данного промежутка времени у первых, составлявшие лишь 15-17 %, практически не зависели от генотипа растений и оказались существенно ниже, чем у вторых, у которых они заметно варьировались в таксономическом ряду в пределах от 19 % у V. angustifolium до 50-55 % у межвидовых гибридов Northblue и Northland, а также у сорта Coville V corymbosum.

Таблица 4.1.7. Уровень антиоксидантной активности этанольных извлечений из плодов интродуцентов родов Vaccinium и Oxycoccus в зависимости от продолжительности реакции аутоокисления адреналина, %

Таксон

Через 30 c

Через 3 мин

Относительные различия, %

род Vaccinium

V uliginosum

50,2

30,5

-39,2

V. angustifolium

58,2

47,3

-18,7

Northblue

73,2

34,9

-52,3

Northland

48,3

22,0

-54,5

Jersey

54,1

38,8

-28,3

Patriot

39,7

22,0

-44,6

Elizabeth

48,1

31,4

-34,7

Coville

58,9

29,8

-49,4

род Oxycoccus

O. palustris

87,6

73,0

-16,7

Ben Lear

88,1

75,1

-14,8

Исследуемые таксоны рода Vaccinium характеризовались весьма высоким содержанием в сухой массе плодов макроэлементов, в том числе азота - 0,49-0,73 %, фосфора - 0,13 - 0,15 %, калия - 0,57-0,74 % (табл. 4.1.8).

Таблица 4.1.8. Содержание макроэлементов в сухой массе плодов таксонов рода Vaccinium в опытной культуре, %

Таксон

Азот

Фосфор

Калий

V. uliginosum

0,73±0,01

-

0,14±0,01

-

0,74±0,01

-

V. angustifolium

0,52±0,01

-12,0*

0,14±0,01

-1,4

0,68±0,01

-4,4*

Northblue

0,49±0,02

-10,9*

0,13±0,01

-3,5*

0,64±0,01

-8,0*

Таксон

Азот

Фосфор

Калий

Northland

0,61±0,02

-5,5*

0,14±0,01

0

0,61±0,01

-10,4*

Jersey

0,64±0,02

-3,4*

0,15±0,01

2,8*

0,58±0,01

-12,8*

Patriot

0,57±0,02

-6,5*

0,14±0,01

0

0,57±0,02

-8,9*

Elizabeth

0,54±0,03

-6,4*

0,14±0,01

-1,7

0,62±0,01

-11,3*

Coville

0,65±0,02

-2,8*

0,13±0,01

-3,5*

0,68±0,01

-4,4*

*Статистически значимые по /-критерию Стьюдента различия с эталонным видом при р < 0,05.

Наиболее выразительный характер генотипических различий был установлен для параметров накопления в плодах азота и калия. При этом все интродуценты уступали аборигенному виду голубики в содержании в них азота на 11-33 % и калия на 8-23 % на фоне практически полного отсутствия различий с ним в содержании фосфора (рис. 4.1.3).

Статистически достоверные относительные различия с V. uligino- sum в содержании макроэлементов в плодах таксонов рода Vaccinium, %

Рис. 4.1.3. Статистически достоверные относительные различия с V. uligino- sum в содержании макроэлементов в плодах таксонов рода Vaccinium, %

Таким образом, результаты сравнительного исследования биохимического состава плодов таксонов рода Vaccinium в условиях аномально жаркого и засушливого сезона 2012 г. выявили значительное отставание интродуцентов от аборигенного вида в содержании в них большинства полезных веществ, в том числе на 11-33 % азота, на 8-23 % калия, на 45-81 % свободных органических кислот, на 16-67 % аскорбиновой кислоты, на 4-27 % гидропектина и на 8-14 % пектиновых веществ в целом, на 17-82 % антоциановых пигментов, в том числе на 16-90 % собственно антоцианов и на 19-71 % лейкоантоцианов, на 22-42 % катехинов, на 34-51 % флавонолов и на 21-72 % биофлавоноидов в целом, обнаружив более высокое содержание весьма ограниченного набора веществ, в том числе на 17-96 % фенолкарбоно- вых кислот, на 22-60 % сухих веществ и на 4-33 % растворимых сахаров при более высоких (на 108-572 %) значениях сахарокислотного индекса. При этом для V. angustifolium, межвидового гибрида Northblue и сорта Jersey V corymbosum был показан более высокий, чем у аборигенного вида, уровень антиоксидантной активности Р-витаминного комплекса плодов.

На основании результатов биохимического скрининга таксонов рода Vaccinium были выявлены объекты с наибольшими и, соответственно, наименьшими параметрами накопления в плодах действующих веществ разной химической природы (табл. 4.1.9). При этом наиболее высоким содержанием в них сухих веществ отличался сорт Jersey, свободных органических и аскорбиновой кислот - V uliginosunr, фенолкарбоновых кислот - межвидовой гибрид Northland', растворимых сахаров - межвидовой гибрид Northblue и сорт Elizabeth, обладавший максимальным в таксономическом ряду значением сахарокислотного индекса; пектиновых веществ - сорт Jersey, в том числе гидропектина - V uli- ginosum, сорт Jersey и межвидовой гибрид Northblue, протопектина - сорт Jersey и V angustifolium', всех групп биофлавоноидов - V uliginosum, катехинов - V angustifolium, обладавшая, как и сорт Jersey, наиболее высоким в таксономическом ряду уровнем антиоксидантной активности этанольных извлечений из плодов; азота и калия - V uliginosum', фосфора - сорт Jersey.

Таблица 4.1.9. Таксоны рода Vaccinium с наибольшим (шах) и наименьшим (min) содержанием

в плодах полезных веществ в опытной культуре

Показатель

V. uligino- sum

V. angusti- folium

Northblue

Northland

Jersey

Patriot

Elizabeth

Coville

Сухие вещества

min

max

Свободные органические кислоты

max

min

min

Аскорбиновая кислота

max

min

min

Фенолкарбоновые кислоты

min

min

max

Сумма растворимых сахаров

min

max

min

max

Сахарокислотный индекс

min

max

min

Гидропектин

max

max

max

min

Протопектин

max

min

max

Сумма пектиновых веществ

max

min

Антоцианы

max

min

Лейкоантоцианы

max

min

Сумма антоциановых пигментов

max

min

Катехины

max

max

min

min

min

Флавонолы

max

min

Сумма биофлавоноидов

max

min

Антиоксидантная активность

max

min.

max

min

Азот

max

min

min

Фосфор

min

max

min

Калий

max

min

min

Наименьшим содержанием в плодах сухих веществ отличалась V. uliginosum; свободных органических кислот - сорта Jersey и Elizabeth; аскорбиновой кислоты - сорт Coville и межвидовой гибрид Northblue; фенолкарбоновых кислот - V. uliginosum и V angustifoliunr, растворимых сахаров - V. uliginosum и межвидовой гибрид Northland при наиболее низких значениях сахарокислотного индекса у V uliginosum и сорта Coville; пектиновых веществ, том числе гидропектина - сорт Patriot, протопектина - межвидовой гибрид Northblue; биофлавоноидов - V. angustifo- lium, обладавшая минимальным содержанием в плодах антоци- ановых пигментов; катехинов - сорта Jersey, Patriot и Elizabeth; флавонолов - сорт Patriot; азота - V angustifolium и межвидовой гибрид Northblue; фосфора - сорт Coville и межвидовой гибрид Northblue; калия - сорта Jersey и Patriot.

Следовательно, аборигенный вид голубики характеризовался выраженным преимуществом перед большинством интро- дуцентов в накоплении в плодах ряда действующих веществ, в том числе аскорбиновой кислоты и биофлавоноидов. Вместе с тем подавляющее большинство интродуцентов характеризовалось более активным накоплением в ягодной продукции сухих веществ, фенолкарбоновых кислот, растворимых сахаров и существенно лучшими, по сравнению с V uliginosum, вкусовыми свойствами, а также более высоким либо сопоставимым с аборигенным видом уровнем антиоксидантной активности Р-витаминного комплекса плодов.

Вместе с тем представляется целесообразным провести ранжирование интродуцированных таксонов голубики по уровню питательной и витаминной ценности плодов. В этих целях нами был использован тот же, что и при исследовании параметров текущего прироста вегетативной сферы растений, методический прием, основанный на сопоставлении у тестируемых объектов количеств, относительных размеров, амплитуд и соотношений статистически достоверных положительных и отрицательных отклонений от эталонных значений качественных характеристик плодов. При этом величина соотношения количеств положительных и отрицательных различий, превышавшая 1, указывала на преобладание у того или иного таксона частоты проявления преимуществ в их биохимическом составе относительно аборигенного вида голубики, тогда как его величина, уступавшая 1, указывала на преобладание в нем случаев проявления отрицательных различий с последним. По величине суммарной амплитуды выявленных отклонений, независимо от их знака, можно было судить о выразительности различий каждого тестируемого таксона с эталонным объектом по совокупности всех анализируемых признаков, что позволяло провести их ранжирование в порядке снижения степени данных различий. Соотношение же относительных размеров совокупностей положительных и отрицательных различий с ним являлось критерием степени преимуществ каждого тестируемого объекта относительно других сравниваемых с ним таксонов голубики в биохимическом составе плодов в целом.

Представленные в табл. 4.1.10 данные, характеризующие количество, направленность и степень выразительности сдвигов в биохимическом составе плодов интродуцированных таксонов рода Vaccinium относительно V uliginosum по 20 признакам в условиях сезона 2012 г., показали наличие заметных генотипических различий в направленности и величине вышеуказанных сдвигов, свидетельствующих о различиях питательной и витаминной ценности их плодов. При этом количество отклонений от эталонных значений со знаком «плюс» у всех без исключения тестируемых объектов в 1,4-4,7 раза уступало таковому со знаком «минус», что в целом свидетельствовало о большей частоте проявления у интродуцентов отрицательных сдвигов в биохимическом составе плодов относительно аборигенного вида, нежели положительных, и в наибольшей степени характеризовало межвидовой гибрид Northland и в наименьшей - V angustifolium и сорт Jersey V corymbosum. Амплитуда относительных величин выявленных различий интродуцентов с эталонным видом по совокупности анализируемых признаков, указывающая на степень их проявления независимо от ориентации, варьировалась в таксономическом ряду в весьма широком диапазоне значений: от 593,8 % у сорта Coville до 1074,8 % у V angustifolium. Вместе с тем данный признак не может служить критерием преимуществ каждого тестируемого объекта относительно других в содержании в плодах полезных веществ, поскольку указывает лишь на размах выявленных расхождений с аборигенным видом в ту и другую стороны.

Таблица 4.1.10. Значения количеств, относительных размеров, амплитуд и соотношений разноориентированных различий тестируемых таксонов рода Vaccinium с V uliginosum в биохимическом составе плодов

в опытной культуре

Таксон

Количество сдвигов, шт.

Относительные размеры сдвигов, %

положительные

отрицательные

положительные/

отрицательные

положительные

отрицательные

амплитуда

положительные/

отрицательные

V. angustifolium

6

10

0,6

548,5

526,3

1074,8

1,0

Northblue

5

14

0,4

484,4

370,7

855,1

1,3

Northland

3

14

0,2

476,8

325,5

802,3

1,5

Jersey

8

11

0,7

608,1

383,9

992,0

1,6

Patriot

4

13

0,3

358,2

516,0

874,2

0,7

Elizabeth

4

10

0,4

696,9

339,7

1036,6

2,1

Coville

5

13

0,4

222,1

371,7

593,8

0,6

Наиболее же объективное представление в этом плане может дать кратный размер соотношения относительных величин совокупностей достоверных положительных и отрицательных сдвигов в биохимическом составе их плодов относительно

V uliginosum, варьировавшийся в таксономическом ряду в диапазоне значений от 0,6 у сорта Coville до 2,1 у сорта Elizabeth. На основании сопоставления значений данного признака у тестируемых объектов было проведено их ранжирование в пределах таксономического ряда по интегральному уровню питательной и витаминной ценности плодов, позволившее расположить их в данной последовательности:

Elizabeth> Jersey> Northland> Northblue> V angustifolium -

V uliginosum> Patriot> Coville.

Как видим, наибольшими преимуществами в этом плане характеризовался весьма урожайный позднеспелый сорт Elizabeth, благодаря, главным образом, чрезвычайно высокому содержанию в его плодах растворимых сахаров при минимальном содержании свободных органических кислот, что обусловило их наиболее сладкий вкус. Наименее же привлекательным среди интродуцентов по богатству биохимического состава плодов, заметно уступавшему аборигенному виду, оказались сорта Patriot и наиболее урожайный Coville, а также незначительно опередившая их в приведенном выше ряду V. angustifolium, которая лишь незначительно уступала лидирующему таксону по органолептическим свойствам плодов и вместе с тем характеризовалась наиболее высоким содержанием в них кате- хинов при наибольшем уровне антиоксидантной активности. Это указывает на относительную условность проведенного ранжирования тестируемых объектов в плане оценки их перспективности для использования в фиторекультивационных целях, которую следует проводить с учетом не только биохимических, но и других критериев, рассмотренных в предыдущей главе.

4.2. Генотипическая изменчивость биохимического

  • [1] Статистически значимые по /-критерию Стыодента различия с эталонным видом при р < 0,05.
  • [2] Статистически значимые по /-критерию Стыодента различия с эталонным видом при р < 0,05.
  • [3] Статистически значимые по /-критерию Стыодента различия с эталонным видом при р < 0,05.
  • [4] Статистически значимые по /-критерию Стыодента различия с эталонным видом при р < 0,05.
  • [5] Статистически значимые по /-критерию Стыодента различия с эталонным видом при р < 0,05.
  • [6] Статистически значимые по /-критерию Стыодента различия с эталонным видом при р < 0,05.
  • [7] Статистически значимые по /-критерию Стыодента различия с эталонным видом при р < 0,05.
  • [8] Статистически значимые по /-критерию Стыодента различия с эталонным видом при р < 0,05.
  • [9] Статистически значимые по /-критерию Стыодента различия с эталонным видом при р < 0,05.
  • [10] Статистически значимые по /-критерию Стыодента различия с эталонным видом при р < 0,05.
  • [11] Статистически значимые по /-критерию Стыодента различия с эталонным видом при р < 0,05.
  • [12] Статистически значимые по /-критерию Стыодента различия с эталонным видом при р < 0,05.
  • [13] Статистически значимые по /-критерию Стыодента различия с эталонным видом при р < 0,05.
  • [14] Статистически значимые по /-критерию Стыодента различия с эталонным видом при р < 0,05.
  • [15] Статистически значимые по /-критерию Стыодента различия с эталонным видом при р < 0,05.
  • [16] Статистически значимые по /-критерию Стыодента различия с эталонным видом при р < 0,05.
  • [17] Статистически значимые по /-критерию Стыодента различия с эталонным видом при р < 0,05.
  • [18] Статистически значимые по /-критерию Стыодента различия с эталонным видом при р < 0,05.
  • [19] Статистически значимые по /-критерию Стыодента различия с эталонным видом при р < 0,05.
  • [20] Статистически значимые по /-критерию Стыодента различия с эталонным видом при р < 0,05.
  • [21] Статистически значимые по /-критерию Стыодента различия с эталонным видом при р < 0,05.
  • [22] Статистически значимые по /-критерию Стыодента различия с эталонным видом при р < 0,05.
  • [23] Статистически значимые по /-критерию Стыодента различия с эталонным видом при р < 0,05.
  • [24] Статистически значимые по /-критерию Стыодента различия с эталонным видом при р < 0,05.
  • [25] Статистически значимые по /-критерию Стыодента различия с эталонным видом при р < 0,05.
  • [26] Статистически значимые по /-критерию Стыодента различия с эталонным видом при р < 0,05.
  • [27] Статистически значимые по /-критерию Стыодента различия с эталонным видом при р < 0,05.
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >