Возрастные изменения параметров текущего прироста вегетативной сферы растений

С целью выявления возрастных изменений параметров развития надземных органов таксонов рода Vaccinium в южном районе исследований в конце сезона 2012 г. были продолжены наблюдения за биометрическими характеристиками текущего прироста трехлетних растений. Вместе с тем определенное влияние на его формирование могли оказать и погодные условия вегетационного периода, что предполагает интегральный характер изменений анализируемых признаков, обусловленный совокупным влиянием биотических и абиотических факторов. В связи с этим уместно напомнить, что сезоны 2011 и 2012 гг. при сходном, несколько превышавшем многолетнюю климатическую норму температурном фоне в основном различались по режиму выпадения осадков и количеству ясных, солнечных дней. Так, первый из них на всем протяжении был весьма засушливым, и лишь июль был отмечен почти двойной нормой выпавших осадков, тогда как второй сезон характеризовался весьма неравномерным режимом увлажнения с избытком влаги в апреле, июне и августе и ее выраженным дефицитом в мае и июле, в основной период формирования вегетативной и генеративной сфер растений, что не могло не повлиять на темпы их развития.

Вместе с тем, как и годом ранее, были выявлены существенные таксономические различия в формировании вегетативной сферы опытных растений, что проявилось в несоизмеримости ее отдельных характеристик (табл. 3.3.1). Так, в конце сезона средняя высота кустов голубики варьировалась в таксономическом ряду от 13 см у V. uliginosum до 50-56 см у позднеспелых сортов Elizabeth и Coville V. corymbosum при изменении диаметра их кроны от 11 до 52 см в направлении с севера на юг и от 14 до 44 см с запада на восток и объема куста от 2 до 110 дм3. При этом наибольшим габитусом растений наряду с позднеспелыми сортами высокорослой голубики характеризовались ее средне- спелые сорта Jersey и Patriot.

Таблица 3.3.1. Характеристика габитуса растений рода Vaccinium в опытной культуре в конце вегетационного периода 2012 г.

Таксон

Высота куста, см

Диаметр куста, см

Объем куста, дм3

север-юг

запад-восток

V. uliginosum

12,6±2Д

-

10,8±1,2

-

14,0±2,0

-

1,7±0,4

-

V. angustifo- lium

18,8±2,5

1,9

21,0±3,8

2,6*

20,8±3,3

1,8

4,7±1,6

2,2

Duke

22,0±4,0

2,1

23,2±3,0

3,8*

13,8±1,2

-0,1

6,4±1,4

3,2*

Reca

28,2±3,3

3,9*

17,6±1,9

3,0*

15,8±1,9

0,7

7,0±1,7

3,1*

Jersey

46,4±6,0

5,3*

42,0±5,1

5,9*

42,8±5,3

5,1*

81,3±25,4

3,1*

Patriot

49,2±9,1

3,9*

40,6±4,3

6,7*

35,0±4,4

4,4*

68,2±18,3

3,6*

Coville

56,4±7,2

5,8*

43,6±5,5

5,8*

37,8±4,6

4,7*

85,2±26,5

3,1*

Elizabeth

50,4±Ю,1

3,6*

51,6±9,2

4,4*

44,2±7,9

3,7*

109,6±33,8

3,2*

Northblue

32,2±3,6

3,7*

37,1±2,2

10,4*

28,3±2,4

3,8*

32,3±6,3

4,8*

Northcountry

19,7±3,7

1,8

32,0±3,5

6,9*

23,3±4,4

2,2*

14,6±7,0

1,8*

Northland

31,4±3,4

4,7*

34,4±4,7

4,9*

26,0±3,1

3,2*

26,9±8,1

3,1*

*Статистически значимые по /-критерию Стьюдента различия с эталонным объектом при р < 0,05.

Особый интерес вызывают возрастные изменения размерных параметров опытных растений, представленные в табл. 3.3.2. Нетрудно убедиться в определенном сходстве относительных изменений высоты трехлетних растений по сравнению с двулетними у V. angustifolium, у большинства таксонов V. corymbosum и у межвидового гибрида Northblue в диапазоне значений от 39 до 54 %. Наиболее существенным ее увеличением (на 120 %) характеризовался один из самых низкорослых в эксперименте раннеспелый сорт высокорослой голубики Reca. При этом нельзя не обратить внимания на отсутствие статистически достоверных возрастных изменений данного параметра у аборигенного вида, сорта Elizabeth V corymbosum и двух межвидовых гибридов Northcountry и Northland. Выявленные возрастные изменения высоты растений сопровождались увеличением диаметра их кроны, имевшим наиболее выразительный характер у большинства таксонов в направлении с севера на юг (на 31-186 %), и лишь у V uliginosum более результативным в этом плане оказалось западно-восточное направление (табл. 3.3.1). При этом оба среднеспелых сорта V. corymbosum были отмечены сравнительно равномерным развитием кроны в обоих направлениях. Вместе с тем наиболее существенные возрастные изменения характеризовали объемные параметры опытных растений, диапазон которых охватывал область значений от 96-116 %у V angustifolium и сорта Elizabeth до 814-900 % у наиболее маломерных таксонов - обоих раннеспелых сортов V corymbosum. Заметим, что для межвидовых гибридов Northcountry и Northland не было выявлено сколь-либо значимых возрастных изменений ни по высоте растений, ни по диаметру кроны, ни по объему куста.

Таблица 3.3.2. Возрастные изменения габитуса растений рода Vaccinium в опытной культуре (2012/2011 гг.), %

Таксон

Высота куста

Диаметр куста

Объем куста

север-юг

запад-восток

V uliginosum

-

-

+42,9

-

V. angustifolium

+44,6

+38,2

-

+95,8

Duke

+53,8

+186,4

+32,7

+814,3

Окончание табл. 3.3.2

Таксон

Высота куста

Диаметр куста

Объем куста

север-юг

запад-восток

Reca

+120,3

+83,3

+43,6

+900,0

Jersey

+48,7

+28,8

+32,1

+339,5

Patriot

+50,9

+48,2

+35,7

+450,0

Coville

+37,6

+46,3

+28,6

+317,6

Elizabeth

+31,0

+116,2

Northblue

+39,4

+61,3

+18,4

+389,4

Northcountry

-

-

-

-

Northland

-

-

-

-

Примечание. Прочерк (-) означает отсутствие статистически значимых по Меритерию Стьюдента возрастных различий при р < 0,05.

Таким образом, большинство таксонов рода Vaccinium характеризовались довольно близкими относительными размерами возрастных изменений в сторону увеличения высоты, диаметра кроны (преимущественно в направлении с севера на юг) и особенно объема куста при наибольшей выразительности выявленных эффектов у раннеспелых сортов Duke и Reca и весьма слабом их проявлении и даже полном отсутствии у V. uligino- sum, сорта Elizabeth, а также у межвидовых гибридов Northcoun- try и Northland.

Вместе с тем на основании табл. 3.3.3 можно заключить, что, несмотря на показанные выше возрастные и генотипические различия размерных параметров опытных растений, в оба сезона наименьшими их значениями характеризовались растения двух раннеспелых сортов V corymbosum - Duke и Reca, но особенно V. uliginosum и V. angustifolium, тогда как наибольшими - сорт Elizabeth высокорослой голубики. Остальные таксоны рода Vaccinium по данному признаку занимали промежуточное положение, и в порядке снижения его значений располагались в последовательности:

Coville > Jersey > Patriot > Northblue > Northland > Northcountry.

Обращает на себя внимание ослабление в приведенном ряду, по сравнению с предыдущим сезоном, позиций межвидового гибрида Northland и их усиление у гибрида Northblue.

Таблица 3.3.3. Относительные различия с V uliginosum биометрических характеристик габитуса растений рода Vaccinium в опытной культуре в конце вегетационного периода 2012 г., %

Таксон

Высота куста

Диаметр куста

Объем куста

север-юг

запад-восток

V. angustifolium

-

+94,4

-

-

Duke

-

+114,8

-

+276,5

Reca

+123,8

+63,0

-

+311,8

Jersey

+268,3

+288,9

+205,7

+4682,4

Patriot

+290,5

+275,9

+150,0

+3911,8

Coville

+347,6

+303,7

+170,0

+4911,8

Elizabeth

+300,0

+377,8

+215,7

+6347,1

Northblue

+155,6

+243,5

+102,1

+1800,0

Northcountry

-

+196,3

+66,4

+758,8

Northland

+149,2

+218,5

+85,7

+1482,4

Примечание. Прочерк (-) означает отсутствие статистически значимых по ^-критерию Стьюдента возрастных различий при р < 0,05.

Анализ данных табл. 3.3.4 показал, что в течение сезона 2012 г. таксоны рода Vaccinium в рамках текущего прироста надземных органов образовывали от 2-4 шт. (V uliginosum, сорта Duke и Reca, межвидовые гибриды Northblue и Northcountry) до 12 шт. (сорт Jersey) побегов формирования со средней длиной от 3-6 см у V. uliginosum и V angustifolium до 17-19 см у всех межвидовых гибридов и сортов Patriot, Coville и Elizabeth при среднем количестве листьев на одном побеге от 11-12 шт. у V uliginosum и сорта Duke до 16-19 шт. у межвидовых гибридов, а также сортов Reca и Elizabeth. Степень же облиственности побегов формирования, определяемая количеством листьев, приходящимся на 10 см их длины, во втором сезоне оказалась наименьшей (менее 10) у средне- и позднеспелых сортов V corymbosum, тогда как наибольшей (30-38) - у V. uliginosum и V. angustifolium. При этом размеры листовых пластинок у исследуемых таксонов голубики варьировались в сходных с предыдущим сезоном диапазонах - в среднем от 6 до 57 мм в длину и от 4 до 29 мм в ширину при изменении индекса листа, характеризуемого соотношением данных параметров, в интервале значений от 1,8 до 2,2.

Таблица 3.3.4. Биометрические показатели текущего прироста вегетативных органов растений рода Vaccinium

в опытной культуре в конце вегетационного периода 2012 г.

Таксон

Побеги формирования

количество, шт.

длина, см

количество листьев, шт.

степень

облиствения

длина листа, мм

ширина листа, мм

индекс листа

V. uligi- nosum

4,4±1,2

-

3,5±0,4

-

11,9±1,4

-

38,1±3,9

-

6,4±0,3

-

3,6±0,2

-

1,8±0,1

-

V. angus- tifolium

6,4±2,0

0,8

5,9±0,7

2,9*

14,2±1,4

1,2

30,5±4,5

-1,3

15,4±0,7

12,2*

7,2±0,3

11,7*

2,2±0,04

4,9*

Duke

1,8±0,3

-2,1

9,7±1,1

6,5*

10,7±1,8

-0,4

10,9±1,1

-6,8*

37,1±1,1

27,3*

18,7±0,8

19,4*

2,0±0,1

3,5*

Reea

3,0±0,5

-1,0

13,3±1,3

7,2*

16,8±1,5

2,4*

14,3±2,3

-5,3*

38,7±1,0

30,0*

18,9±0,6

26,1*

2,1±0,03

4,9*

Jersey

11,8±1,9

3,2*

15,2±1,6

7,2*

13,4±1,5

0,8

9,1±0,6

-7,4*

49,2±1,6

26,3*

25,9±0,9

25,5*

1,9±0,03

2,2*

Patriot

6,8±1,1

1,5

18,6±2,1

7,2*

14,6±1,5

1,4

8,2±0,6

-7,7*

51,5±1,9

23,3*

23,6±0,9

22,3*

2,2±0,04

6,7*

Coville

6,0±1,3

0,9

18,7±1,7

8,5*

15,2±1,1

1,9

8,8±0,7

-7,5*

57,1±1,8

27,4*

29,3±1,1

23,2*

1,9±0,03

3,5*

Elizabeth

6,4±1,7

0,9

18,4±1,8

8,2*

16,6±1,8

2,1*

9,3±0,7

-7,4*

45,8±1,7

23,2*

24,4±0,9

22,9*

1,9±0,05

1,6

Northblue

3,6±0,3

-0,6

17,3±1,0

13,0*

17,9±1,4

2,9*

10,5±0,6

-7,1*

34,9±1,7

16,3*

17,4±0,9

14,8*

2,1±0,1

4,0*

North-

country

3,3±0,9

-0,6

17,9±1,2

11,1*

18,9±1,1

4,1*

10,8±0,7

-6,9*

34,4±1,4

18,9*

16,8±0,7

19,2*

2,1±0,1

3,3*

North

land

6,0±2,6

0,6

16,6±1,5

8,6*

15,2±1,3

1,7

9,8±0,7

-7,2*

45,3±1,7

22,7*

26,3±1,1

20,5*

1,8±0,03

-0,6

Таксон

Побеги ветвления

количество, шт.

длина, см

количество листьев, шт.

степень

облиствения

длина листа, мм

ширина листа, мм

индекс листа

V. uligi- nosum

2,2±0,5

-

1,9±0,2

-

6,5±0,4

-

40,2±5,0

-

6,0±0,3

-

3,5±0,2

-

1,8±0,1

-

V angus- tifolium

2,6±0,9

0,4

1,4±0,3

-1,0

5,2±0,4

-2,1*

51,0±7,2

1,2

10,1±0,6

5,7*

4,8±0,2

4,3*

2,1±0,1

4,1*

Duke

7,0±1,2

3,6*

3,7±0,6

2,8*

5,6±0,5

-1,4

18,9±1,7

-4,0*

34,5±1,3

20,9*

18,2±0,6

24,6*

1,9±0,1

2,1*

Reca

5,8±0,5

5,2*

4,2±0,6

3,6*

8,3±1,0

1,6

24,6±3,0

-2,8*

32,8±1,4

18,9*

15,6±0,8

14,3*

2,2±0,1

5,5*

Jersey

18,2±2,9

5,3*

5,6±0,6

6,2*

7,6±0,7

1,2

15,2±1,7

-4,7*

40,3±1,2

28,5*

20,2±0,6

24,6*

2,0±0,04

4,1*

Patriot

25,0±6,2

3,7*

8,7±1,2

5,6*

7,3±0,5

1,0

10,3±0,9

-5,9*

43,4±1,6

23,2*

20,4±0,6

26,0*

2,1±0,05

5,2*

Coville

27,3±6Д

4,1*

6,3±0,5

8,0*

6,5±0,4

-од

11,3±1,0

-5,7*

48,5±0,9

43,6*

24,6±0,6

34,8*

2,0±0,03

3,8*

Elizabeth

37,2±8,5

4,1*

6,7±0,6

7,4*

7,8±0,6

1,6

12,9±0,9

-5,3*

42,7±1,1

33,1*

22,2±0,6

30,6*

1,9±0,03

2,9*

Northblue

15,7±1,6

8,1*

4,8±0,4

6,6*

5,2±0,4

-2,2*

11,9±0,8

-5,6*

41,2±1,6

22,0*

21,1±0,9

19,3*

2,0±0,1

3,3*

North-

country

20,0±3,5

5,0*

5,1±0,5

5,7*

8,0±0,6

1,9

17,7±1,9

-4,2*

31,8±1,2

19,9*

14,8±0,6

17,0*

2,2±0,1

5,3*

North

land

26,4±5,7

4,2*

6,0±0,6

6,6*

7,6±0,6

1,4

13,7±0,8

-5,2*

33,7±1,3

20,2*

19,0±1,0

15,9*

1,8±0,04

1,0

*Статистически значимые по ^-критерию Стьюдента различия с эталонным объектом прир < 0,05.

Количество побегов ветвления, сформировавшихся в рамках текущего прироста у трехлетних растений, изменялось в таксономическом ряду в диапазоне от 2-3 шт. у V. uliginosum и V angu- stifolium до 25-37 шт. у сортов Patriot, Coville и Elizabeth, а также у гибрида Northland. При этом генотипические различия средней длины побегов ветвления, как и среднего количества образованных на них листьев, при диапазонах варьирования в области более высоких, нежели у двулетних растений, значений, соответственно, от 1,4 до 8,7 см и от 5 до 8 шт., также оказались не столь выразительными, как у побегов формирования, что объясняется, скорее всего, большей генетической детерминированностью размерных параметров генеративных побегов у представителей данного рода. При этом степень их облиствения у всех исследуемых объектов, за исключением V uliginosum и межвидового гибрида Northblue, превосходила таковую побегов формирования не более чем в 1,3-1,7 раза против 1,4-2,8 раза в предыдущем сезоне при наибольших различиях у V angustifolium, а также у сортов Duke, Reca и Jersey и изменялась от 10,3-11,3 у сортов Patriot и Coville до 40,2-51,0 у V uliginosum и V angustifolium. Вместе с тем, аналогично с двулетними растениями, размерные параметры листовых пластинок на побегах ветвления у большинства таксонов голубики, составлявшие 6—48 мм в длину и 4-25 мм в ширину, уступали таковым на побегах формирования, и лишь для межвидового гибрида Northblue, как и годом ранее, была показана противоположная этой картина. При этом диапазон варьирования индекса листа у побегов ветвления был сопоставим с таковым у побегов формирования и соответствовал области значений от 1,8 у К uliginosum и межвидового гибрида Northland до 2,2 у сорта Reca и межвидового гибрида Northcountry.

Несмотря на острый дефицит влаги в июле 2012 г., существенный ее избыток в июне и августе при умеренном температурном фоне должен был создать более благоприятные условия для развития вегетативной сферы растений голубики, нежели в предыдущем сезоне, характеризовавшемся в эти месяцы сухой и чрезвычайно жаркой погодой. В связи с этим возрастные изменения биометрических параметров вегетативной сферы растений рода Vaccinium в рамках текущего прироста, как было показано выше, должны были интегрировать в себе не только генотипические различия темпов развития ее структурных компонентов, но и характер ответной реакции разных таксонов голубики на изменение гидротермического режима сезона.

Как следует из табл. 3.3.5, на третьем году развития лишь 4 таксона голубики - V uliginosum, V. angustifolium и два сорта V. corymbosum - Reca и Jersey - были отмечены активизацией на 83-220 % процесса новообразования побегов формирования по сравнению с двулетними растениями. У такого же количества экспериментальных объектов возрастных различий по данному признаку выявлено не было, а растения сорта Elizabeth, как и межвидовые гибриды Northcountry и Northland, образовали на третьем году жизни даже на 40-43 % меньшее количество вегетативных побегов. При этом у более чем половины таксонов голубики не было выявлено достоверных различий между разновозрастными растениями по средней длине последних. Вместе с тем для обоих раннеспелых сортов V corymbosum и ее среднеспелого сорта Patriot, а также межвидовых гибридов Northblue и Northcountry было показано весьма значительное увеличение данного показателя на 48-289 %, сопровождавшееся у сортов Duke, Patriot и гибрида Northcountry менее выразительным увеличением среднего количества листьев на этих побегах, что привело к снижению степени их облиствения на 34-39 % на фоне отсутствия возрастных различий по данному признаку у остальных объектов. При этом трехлетние растения интроду- цированных таксонов голубики, за исключением V angustifolium и сорта Elizabeth, характеризовались существенно большими по сравнению с двулетними размерами листовых пластинок на побегах формирования как в длину (на 24-82 %), так и в ширину (на 22-77 %), без изменения их формы. Более выразительными, чем у побегов формирования, оказались возрастные изменения биометрических параметров новообразованных побегов ветвления (табл. 3.3.5).

Таблица 3.3.5. Возрастные изменения биометрических показателей текущего прироста вегетативных органов растений рода Vaccinium в опытной культуре (2012/2011 гг.), %

Таксон

Побеги формирования

количество

длина

количество

листьев

степень облистве- ния

длина

листа

ширина

листа

индекс

листа

V. uliginosum

+83,3

-

-

-

-31,9

-36,8

-

V. angustifo- lium

+220,0

-

+37,9

-

-

-

-

Duke

-

+148,7

+114,0

-36,3

+42,7

+29,0

-

Reca

+150,0

+82,2

+97,6

-

+81,7

+76,6

-

Jersey

+84,4

-

-

-

+27,5

+14,6

-

Patriot

-

+91,8

+47,5

-39,3

+24,1

+22,3

-

Coville

-

-

-

-

+30,7

+22,1

-

Elizabeth

-39,6

-

-

-

-

-

-

Northblue

-

+47,9

+61,3

-

+39,0

+38,1

-

Northcountry

-43,1

+289,1

+107,7

-33,7

+36,5

+51,4

-

Northland

-41,2

-

-

-

+57,3

+65,4

-

Таксон

Побеги ветвления

количество

длина

количество

листьев

степень

облистве-

ния

длина

листа

ширина

листа

индекс

листа

V. uliginosum

-59,3

+58,3

-

-35,6

-44,4

-47,0

-

V. angustifo- lium

-75,9

-

+57,6

+121,7

-56,7

-47,3

-16,0

Duke

+250,0

+270,0

+180,0

-52,8

-

+82,0

-42,4

Reca

+52,6

-

+53,7

+23,6

+54,7

+47,2

-

Jersey

+49,2

+43,6

+20,6

-20,4

+27,9

+14,8

-

Patriot

+81,2

+222,2

-

-72,4

+24,4

-

+16,7

Coville

+405,6

+173,9

+20,4

-60,4

+66,1

+47,3

-

Elizabeth

+272,0

+103,0

-

-49,6

+36,4

+24,0

-

Northblue

+35,3

-

-21,2

-59,7

+31,6

+47,6

-

Northcountry

-

+18,6

+45,5

+27,3

+15,2

+31,0

-

Northland

-

+39,5

-

-28,6

+20,4

+21,0

-

Примечание. Прочерк (-) означает отсутствие статистически значимых по /-критерию Стьюдента возрастных различий при р < 0,05.

Для абсолютного большинства интродуцентов было показано увеличение среднего количества последних на одном растении на 35-406 % при наибольшем проявлении данного

эффекта у сортов Duke, Elizabeth и особенно Coville. При этом у межвидовых гибридов Northcountry и Northland не было выявлено достоверных различий между разновозрастными растениями по данному признаку, а у аборигенного вида V uligi- nosum, как и у К angustifolium, количество новообразованных побегов ветвления у трехлетних растений уступало таковому у двулетних на 59 и 76 % соответственно. Возрастная активизация процесса новообразования генеративных побегов у большинства таксонов голубики сопровождалась увеличением их средней длины на 19-270 %, особенно у сортов Duke, Patriot и Coville. Лишь у V angustifolium, сорта Reca и межвидового гибрида Northblue не было выявлено возрастных различий по данному показателю. Вместе с тем в большинстве случаев у трехлетних растений темпы формирования листьев на генеративных побегах отставали от темпов удлинения последних, что обусловило достоверное снижение степени их облиствен- ности на 20-72 %, и лишь у трех таксонов - сорта Reca, гибрида Northcountry и особенно V angustifolium - наблюдалась противоположная этой картина.

В то же время, как и на побегах формирования, листовые пластинки на побегах ветвления у большинства интродуцен- тов заметно превосходили таковые у двулетних растений как по длине (на 15-66 %), так и по ширине (на 15-82 %), и лишь для аборигенного и узколистного видов голубики был показан обратный эффект. При этом в большинстве случаев возрастные изменения линейных размеров листовых пластинок не сопровождались изменением их формы. На третьем году жизни опытных растений были выявлены сходные по ориентации, но выраженные в существенно большей степени, нежели у двулеток, генотипические различия биометрических параметров текущего прироста вегетативных органов, о величине которых можно судить по данным табл. 3.3.6.

Исключением в этом плане явилось практически полное нивелирование данных различий по количеству новообразованных за вегетационный период побегов формирования, однако относительные различия интродуцентов с аборигенным видом голубики, принятым за эталон сравнения, по показателю средней длины данных побегов возросли до 69-434 % при наибольших и примерно одинаковых размерах данного увеличения у сортов Patriot, Coville, Elizabeth и межвидового гибрида Northcountry и наименьших - у V angustifolium и обоих раннеспелых сортов высокорослой голубики, характеризовавшихся и в предыдущем сезоне минимальными значениями данного параметра. При этом, как и годом ранее, весьма слабо проявились различия тестируемых таксонов голубики с V. uliginosum по среднему количеству сформированных на них листьев, но в отличие от двулеток, в большинстве своем незначительно отстававших от него по данному признаку, для трехлетних растений сортов Reca и Elizabeth, а также межвидовых гибридов Northblue и Northcountry было показано превышение его эталонного уровня на 40-59 % при отсутствии достоверных различий с ним у остальных тестируемых таксонов голубики. Несмотря на это, сохранилось установленное годом ранее, но заметно усилившееся во втором сезоне отставание интродуцентов от аборигенного вида на 63-79 % в степени облиствения побегов формирования.

Таблица 3.3.6. Относительные различия с V. uliginosum биометрических показателей текущего прироста вегетативной сферы растений рода Vaccinium в опытной культуре в конце вегетационного периода 2012 г., %

Таксон

Побеги формирования

количество

длина

количество

листьев

степень

облиствения

длина

листа

ширина

листа

индекс

листа

V. angustifolium

-

+68,6

-

-

+140,6

+100,0

+22,2

Duke

-

+177,1

-

-71,4

+479,7

+419,4

+11,1

Reca

-

+280,0

+41,2

-62,5

+504,7

+425,0

+16,7

Jersey

+168,2

+334,3

-

-76,1

+668,8

+619,4

+5,6

Patriot

-

+431,4

-

-78,5

+704,7

+555,6

+22,2

Coville

-

+434,3

-

-76,9

+792,2

+713,9

+5,6

Elizabeth

-

+425,7

+39,5

-75,6

+615,6

+577,8

-

Northblue

-

+394,3

+50,4

-72,4

+445,3

+383,3

+16,7

Northcountry

-

+414,4

+58,8

-71,4

+437,5

+366,7

+16,7

Northland

-

+374,3

-

-74,3

+607,8

+630,6

-

Таксон

Побеги ветвления

количество

длина

количество

листьев

степень

облист-

вения

длина

листа

ширина

листа

индекс

листа

V. angustifolium

-

-

-20,0

-

+68,3

+37,1

+16,7

Duke

+ 218,2

+94,7

-

-53,0

+475,0

+420,0

+5,6

Reca

+ 163,6

+121,0

-

-38,8

+446,7

+345,7

+22,2

Jersey

+121,Ъ

+194,7

-

-62,2

+571,7

+477,1

+11,1

Patriot

+1036,4

+357,9

-

-74,4

+623,3

+482,9

+16,7

Coville

+1140,9

+231,6

-

-71,9

+708,3

+602,9

+11,1

Elizabeth

+ 90,9

+252,6

-

-67,9

+611,7

+534,3

+5,6

Northblue

+ 613,6

+152,6

-20,0

-70,4

+586,7

+502,9

+11,1

Northcountry

+ 809,1

+168,4

-

-56,0

+430,0

+322,9

+22,2

Northland

+1100,0

+215,8

-

-65,9

+461,7

+442,9

-

Примечание. Прочерк (-) означает отсутствие статистически значимых по ^-критерию Стыодента различий с эталонным объектом при р < 0,05.

На фоне показанного выше ослабления генотипических различий у трехлетних растений по сравнению с двулетними, в том числе с аборигенным видом, в количестве новообразованных вегетативных побегов наблюдалось существенное усиление подобных различий в количестве сформированных за сезон генеративных побегов, что обусловлено разной степенью реализации репродуктивных возможностей у опытных растений при их вступлении в период плодоношения (см. табл. 3.3.6). Исключением в этом плане явилась лишь V angustifolium, характеризовавшаяся на данном этапе развития полным нивелированием различий с V. uliginosum как по количеству новообразованных побегов ветвления, так и по их средней длине.

Лидирующее положение среди тестируемых таксонов рода Vaccinium по количеству генеративных побегов принадлежало позднеспелым сортам Coville и особенно Elizabeth и несколько отстававшим от них в этом плане сорту Patriot и межвидовому гибриду Northland!, характеризовавшимся на порядок большим, чем у аборигенного вида, количеством данных побегов. При этом наименьшим размером данного превышения в таксономическом ряду (в пределах 164-218 %) были отмечены оба раннеспелых сорта высокорослой голубики. Вместе с тем возрастные изменения у интродуцентов степени различий с V. uliginosum по средней длине побегов ветвления были не столь однозначными. Так, при диапазоне их варьирования в таксономическом ряду трехлетних растений в диапазоне от 95 до 358 % усилением данных различий по сравнению с двулетками были отмечены лишь несколько сортов V. corymbosum, в том числе Duke, Patriot, Coville и Elizabeth, тогда как в остальных случаях, напротив, имело место их заметное ослабление. Но, как и у двулетних растений, практически не было выявлено сколь-либо значимых генотипических различий, в том числе и с аборигенным видом, по среднему количеству листьев на новообразованных побегах ветвления, что обусловило, в свою очередь, соизмеримое с предыдущим сезоном отставание от V uliginosum по степени облиствения последних на 40-74 %, что, впрочем, наблюдалось и у вегетативных побегов.

Из табл. 3.3.6 следует, что, как и годом ранее, все тестируемые таксоны голубики превосходили V uliginosum по длине и ширине листовых пластинок - на 141-792 % и 100-714 % на побегах формирования и на 68-708 % и 37-603 % соответственно на побегах ветвления. Обращает на себя внимание заметное нивелирование выявленных у двулетних растений различий между вегетативными и генеративными побегами в степени расхождений с аборигенным видом по данным признакам. На фоне показанных выше неоднозначных возрастных изменений в степени проявления подобных различий с V uliginosum по количеству и биометрическим характеристикам самих побегов весьма существенными оказались изменения в проявлении подобных различий по размерным параметрам сформированных на них листьев. И на вегетативных, и на генеративных побегах трехлетних растений наблюдалось существенное увеличение по сравнению с двулетними относительных различий с V uliginosum как по длине (в 1,4-4,6 раза), так и по ширине (в 1,7-8,2 раза) листовых пластинок, наиболее выраженное у сортов Duke, Reca, Coville, а также у межвидовых гибридов при наименьших различиях с эталонным видом у V angustifolium. При этом наблюдалось заметное ослабление подобных различий по индексу листа.

С целью выявления таксонов рода Vaccinium, обладающих наиболее высоким интегральным уровнем развития вегетативной сферы у трехлетних растений, как и годом ранее, было проведено сопоставление у тестируемых объектов относительных размеров, амплитуд и соотношений статистически достоверных разноориентированных отклонений от эталонных значений 14 биометрических показателей текущего прироста надземных частей растений, приведенных в табл. 3.3.6.

Таблица 3.3.7. Относительные размеры, амплитуды и соотношения разноориентированных различий интродуцированных таксонов рода Vaccinium с V uliginosum по биометрическим параметрам текущего прироста вегетативной сферы трехлетних растений,

2012 г., %

Таксон

Относительные размеры сдвигов

положительные

отрицательные

амплитуда

положительные/

отрицательные

V. angustifolium

453,5

20,0

473,5

22,7

Duke

2300,8

124,4

2425,2

18,5

Reca

2366,8

101,3

2468,1

23,4

Jersey

3778,2

138,3

3916,5

27,3

Patriot

4231,1

152,9

4384,0

27,7

Coville

4640,8

148,8

4789,6

31,2

Elizabeth

4653,7

143,5

4797,2

32,4

Northblue

3156,9

162,8

3319,7

19,4

Northcountry

3046,7

127,7

3174,4

23,9

Northland

3833,1

140,2

3973,3

27,3

Анализ данных, представленных в табл. 3.3.7, выявил еще более выразительные, чем в предыдущем сезоне, генотипические различия в величине вышеуказанных отклонений, свидетельствующие о явной несоизмеримости темпов развития вегетативных органов тестируемых таксонов голубики. При этом амплитуда относительных величин данных отклонений, указывающая на степень различий с V uliginosum по совокупности анализируемых признаков, независимо от их ориентации, варьировалась в более широком, чем у двулетних растений, диапазоне значений от 473,5 % у V angustifolium до 4797,2 % у сорта

Elizabeth при увеличении в 2,0—2,9 раза разрыва между аборигенным видом и тестируемыми таксонами голубики в темпах формирования текущего прироста вегетативных органов трехлетних растений по сравнению с двулетними. В наибольшей степени это проявилось у сорта Coville. Исключением из этого правила явилась лишь V. angustifolium, для которой, напротив, было показано сокращение данного разрыва в 1,5 раза, что свидетельствовало о сближении темпов развития вегетативной сферы у половозрелых растений данного и аборигенного видов голубики. При этом в порядке снижения степени контрастности с эталонным объектом в развитии вегетативных частей трехлетних растений тестируемые таксоны голубики расположились следующим образом:

Elizabeth = Coville > Patriot > Jersey = Northland > Northblue > Northcountry > Reca = Duke > V angustifolium > V uliginosum.

Обращает на себя внимание заметное сходство с аналогичным рядом, полученным годом ранее для двулетних растений при выраженном сближении темпов развития вегетативной сферы у обоих позднеспелых сортов V. corymbosum, характеризовавшихся в условиях Припятского Полесья наибольшей степенью реализации ростового потенциала. Лишь незначительным отставанием от них по данному признаку характеризовались оба среднеспелых сорта высокорослой голубики и межвидовой гибрид Northland. При этом гибриды Northblue, Northcountry и еще в большей степени раннеспелые сорта V corymbosum отличались заметно меньшими, чем у последних, темпами формирования текущего прироста вегетативных органов. Наименьшими же их значениями, как и в предыдущем сезоне, были отмечены V. angustifolium и особенно V uliginosum.

О степени же преимуществ в сезонном развитии вегетативной сферы каждого тестируемого таксона голубики относительно аборигенного вида мы судили по величине соотношения относительных размеров совокупностей положительных и отрицательных различий с ним. Соответственно, значения данного соотношения, превышавшие 1, свидетельствовали о наличии указанных преимуществ, тогда как значения ниже 1, напротив, позволяли сделать вывод об их отсутствии. В нашем же случае диапазон изменения размеров указанного соотношения в таксономическом ряду трехлетних растений рода Vaccinium соответствовал области более высоких, чем у двулетних, значений - от 18,5 до 32,4, что однозначно указывало на наращивание в возрастном ряду потенциала развития вегетативных частей интродуцентов, обусловившее усиление различий в этом плане с аборигенным видом. При этом была обозначена сходная с наблюдавшейся у более молодых растений последовательность тестируемых объектов в порядке снижения степени их преимуществ относительно последнего по данному признаку:

Elizabeth = Coville > Patriot = Jersey= Northland > Northcoun- try = Reca > V. angustifolium > Northblue > Duke > V uliginosum.

Ориентируясь на нее, можно заключить, что независимо от возраста растений рода Vaccinium специфические условия торфяных выработок в Припятском Полесье обеспечивают наибольшую степень реализации потенциала развития у средне- спелых и особенно позднеспелых сортов V corymbosum, а также у межвидовых гибридов Northland и Northcountry, что указывает на перспективность создания на их основе локальных фитоценозов ягодных растений на этих малоплодородных землях. При этом низкие темпы развития вегетативной сферы V angustifolium и раннеспелых сортов V corymbosum делают их малоперспективными для использования в фиторекультивационных целях в данном регионе.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >