Особенности развития вегетативной сферы растений и влияние на этот процесс географического фактора

Ростовая функция представляет собой интегральный процесс жизнедеятельности растительного организма, тесно связанный с другими физиологическими функциями, с его многочисленными реакциями на воздействие факторов внешней среды и с наследственными свойствами [61]. В связи с обоснованием перспективности использования представителей рода Vaccinium для фиторекультивации выбывших из промышленной эксплуатации торфяных месторождений Припятского Полесья в опытных посадках обозначенных выше таксонов данного рода были проведены двулетние сравнительные исследования биометрических параметров их вегетативных органов, явившиеся основой для суждения о темпах их развития в специфических условиях произрастания.

В условиях южного региона уже в первый год режимных наблюдений, характеризовавшийся, напомним, умеренным температурным фоном, при относительно благоприятном режиме выпадения атмосферных осадков в период вегетации растений были выявлены существенные генотипические различия в формировании их вегетативной сферы, что проявилось в несоизмеримости ее отдельных характеристик. Так, в конце сезона средний показатель высоты растений варьировался в таксономическом ряду от 13 см у К angustifolium и сорта Reca до 51 см у сорта Elizabeth при изменении диаметра их кроны от 8 до 46 см (табл. 3.2.1). При этом межвидовые гибриды по данному признаку, как и в аналогичных, более ранних исследованиях в условиях севера Беларуси [55], практически не отличались от большинства сортов V corymbosum, тогда как для V angustifolium и особенно V uliginosum были показаны в два-три раза меньшие его значения. При этом в отличие от северного региона здесь не было

Таблица 3.2.1. Характеристика габитуса растений рода Vaccinium в опытной культуре в конце вегетационного периода в южном и северном районах исследований

Таксон

Высота куста, см

Диаметр куста, см

Объем куста, дм3

север-юг

запад-восток

x±s

X

t

X±S-

t

Jf + S-

t

X + s-

t

Южный район

V. uliginosum

16,0±0,9

-

11,4±1,9

-

9,8il,5

-

l,7i0,5

-

V. angustifolium

13,0±1,7

-1,6

15,2=1=1,5

1,5

18,4i4,2

1,9

2,4il,l

0,6

Duke

14,3i0,5

-1,6

8,Ш,5

-1,3

10,4il,6

0,3

0,7i0,l

-6,2*

Reca

12,8i0,9

-2,6*

9,6±1,6

-0,7

11,Oil,9

0,5

0,7i0,l

-1,8

Jersey

31,2±2,9

4,9*

32,6±3,6

5,2*

32,4i4,5

4,7*

18,5i3,9

4,3*

Patriot

32,6±3,4

4,6*

27,4±1,4

6,6*

25,8i3,l

4,7*

12,4i2,0

5,1*

Coville

41,0±5,4

4,5*

29,8±4,2

3,9*

29,4i2,2

7,3*

20,4i4,4

4,2*

Elizabeth

50,8±5,0

6,8*

39,4±3,6

6,8*

46,0i3,0

10,7*

50,7il 1,2

4,4*

Northblue

23,1±2,7

2,5*

23,0±1,0

5,2*

23,9il,2

7,5*

6,6i0,6

5,8*

Northcountry

20,3±1,3

2,6*

29,0i3,7

4,2*

27,6i3,l

5,2*

9,2i2,5

2,9*

Northland

32,4i2,3

6,7*

28,2il,5

6,7*

28,6i3,3

5,3*

14,5i3,3

3,8*

Северный район

V. uliginosum

17,0±0,9

-

5,2i0,5

-

5,8i0,9

-

0,3±0,1

-

V. angustifolium

24,4i2,8

2,5*

35,0i2,6

11,2*

29,8i3,3

7,0*

14,4i3,4

4,1*

Duke

40,2i2,5

8,6*

53,0i3,3

14,2*

51,6i2,9

15,4*

57,7i6,4

9,0*

Northblue

38,8i5,3

4,1*

46,4i2,8

14,7*

47,6i4,0

10,2*

44,8i7,8

5,7*

Northcountry

36,8i5,3

3,7*

49,6i4,2

10,4*

43,6i2,9

12,5*

42,6i8,8

4,8*

Northland

51,6±6,5

5,3*

50,2i5,0

8,9*

48,4i4,2

9,9*

70,Oil 7,4

4,0*

*Статистически значимые по /-критерию Стьюдента различия с эталонным объектом при р < 0,05.

выявлено сколь-либо заметных таксономических различий по диаметру кроны (куста) растений в зависимости от ее ориентации по сторонам света.

Наименьшим же объемом куста (0,7-2,4 дм3) характеризовались растения двух раннеспелых сортов высокорослой голубики - Duke и Reca, а также V. uliginosum и V angustifolium, тогда как наибольшим (51 дм3) - сорт Elizabeth. Остальные таксоны рода Vaccinium по данному признаку занимали промежуточное положение, и в порядке снижения его значений располагались в последовательности:

Coville > Jersey > Northland > Patriot >Northcountry > North- blue.

Вместе с тем сравнение характеристик габитуса куста у таксонов, одновременно участвовавших в экспериментах в южной и северной частях Беларуси, уже в первый год наблюдений выявило в первой группе заметное отставание всех интродуцентов от их возрастных аналогов во второй группе в 1,6—2,8 раза по высоте растений, в 1,6-6,5 раза по диаметру кроны и в 4,6-82,4 раза по объему куста, наибольшие межрегиональные различия наблюдались у сорта Duke (см. табл. 3.2.1). При этом у аборигенного вида голубики не было выявлено подобных различий по высоте растений и, более того, в южном районе отмечены, напротив, в 1,7-2,2 раза большие значения диаметра их кроны и почти в 6 раз большие показатели объема куста.

Анализ данных табл. 3.2.2 показал, что в южном районе исследований в течение сезона 2011 г. таксоны рода Vaccinium образовывали от 1-2 (V uliginosum, V. angustifolium, сорта Duke и Reca высокорослой голубики) до 10-11 (гибрид Northland и сорт Elizabeth) побегов формирования (вегетативных) со средней длиной от 4-5 см у К uliginosum, V. angustifolium, сорта Duke и гибрида Northcountry до 21 см у сорта Elizabeth при среднем количестве листьев на одном побеге от 5-8 шт. у сортов Duke и Reca до 16-18 шт. у сорта Elizabeth и гибрида Northland. Степень же облиствения побегов формирования, определяемая количеством листьев, приходящимся на 10 см их длины, оказалась наименьшей (9,8) у сорта Elizabeth, тогда как наибольшей

(30,8-36,0) - у гибрида Northcountry и V uliginosum. При этом размеры листовых пластинок у таксонов рода Vaccinium варьировались в среднем от 9 до 50 мм в длину и от 6 до 25 мм в ширину при изменении индекса листа, характеризуемого соотношением данных параметров, в интервале значений от 1,6 до 2,4, что несколько уступало таковому на севере республики [33] и свидетельствовало об изменении формы листовых пластинок в сторону ее расширения в южном регионе.

Количество побегов ветвления (генеративных), сформировавшихся к концу вегетационного периода 2011 г. на одном растении, изменялось в таксономическом ряду в диапазоне значений от 1 шт. у сорта Duke до 21-26 шт. у межвидовых гибридов Northland и Northcountry. При этом генотипические различия средней длины побегов, как и среднего количества образованных на них листьев, при диапазонах варьирования, соответственно, от 1,0 до 5,9 см и от 3 до 8 шт., оказались не столь выразительными, как у побегов формирования (вегетативных), что отмечалось ранее в подобных исследованиях на севере Беларуси [55] и что, разумеется, является биологической особенностью растений рода Vaccinium.

Однако степень облиствения побегов ветвления у всех исследуемых объектов, за исключением V. angustifolium, была в 1,4-2,8 раза выше, чем у побегов формирования, при наибольших различиях у сортов Duke, Patriot, Elizabeth и гибрида North- blue и изменялась от 18,9-19,9 у гибридов Northland и North- country, а также у сортов Reca и Jersey до 62,4 у V. uliginosum. Вместе с тем, если у аборигенного вида, как и у сорта Duke, а также гибридов Northblue и Northcountry, длина листовых пластинок на побегах ветвления заметно превышала таковую на побегах формирования, то у остальных таксонов наблюдалась противоположная этой картина при изменении значений данного признака в таксономическом ряду от 11 до 35 мм. Заметим, что различия побегов ветвления и формирования по ширине листовых пластинок, варьировавшейся у первых от 7 до 19 мм, оказались менее выразительными, чем по их длине. При этом диапазон варьирования индекса листа у побегов ветвления был

Таксон

Количество побегов, шт.

Длина, см

Количество листьев, шт.

Степень

облиственности

Длина листа, мм

Ширина листа, мм

Индекс листа

X ± s-

i

x±s-

X

t

X ± .S'-

t

t

.vis

i

.V ± 5

i

Т±5

t

Побеги формирования

V. uligi- nosum

2,4±0,2

-

4,3±0,4

-

15,Oil,6

-

36,0i2,3

-

9,4i0,5

-

5,7i0,2

-

l,6i0,l

-

V. angus- tifolium

2,0±0,8

-0,5

4,8±0,9

0,4

10,3il,l

-2,3*

25,7i2,6

-2,9*

15,9il,4

4,5*

6,8i0,5

1,8

2,4i0,l

7,4*

Duke

2,4±0,2

0

3,9±0,4

-0,6

5,Oil,4

-5,9*

17,li4,4

-3,8*

26,0i2,l

7,7*

14,5i0,9

8,7*

l,8i0,l

1,6*

Reca

1>2±0,4

-2,7*

7,3±0,9

3,2*

8,5iO,8

-3,5*

12,3il,2

-8,9*

21,3il,7

6,8*

10,7i0,9

5,4*

2,0i0,l

4,6*

Jersey

6,4±1,1

3,6*

14,5±1,8

5,6*

14,2il,3

-0,4

12,1 il ,4

-9,1*

38,6il,9

14,5*

22,6il,4

11,6*

l,8i0,l

1,7

Patriot

7,6±0,7

6,6*

9,7±1,7

3,0*

9,9il,2

-2,5*

13,5il,2

-9,6*

41,5i2,5

12,8*

19,3il,2

11,1*

2,2i0,l

4,4*

Coville

7,Oil,4

3,2*

16,2±2,7

4,3*

16,li2,6

0,3

10,9i0,7

-10,2*

43,7i2,l

15,9*

24,Oil,3

13,5*

l,8i0,0

2,9*

Elizabeth

10,6±0,9

8,1*

21,2±2,8

5,8*

17,6il,9

1,0

9,8i0,7

-10,6*

49,9i2,4

16,6*

24,6il,5

12,4*

2,li0,l

5,7*

Northblue

3,8±0,8

3,1*

11,7±2,0

3,6*

ll,li0,9

-2,1*

12,5il,4

-9,1*

25,lil,6

9,1*

12,6i0,9

7,2*

2,0i0,l

4,6*

North-

country

5,8±1,1

2,9*

4,6±0,5

0,5

7,2i0,8

-4,9*

16,3i0,8

-7,8*

25,2il,3

11,5*

ll,li0,8

6,5*

2,4i0,l

6,5*

Northland

10,2±2,6

3,0*

15,9±1,7

6,6*

16,5il,l

0,8

13,7i2,0

-6,7*

28,8il,6

11,3*

15,9i0,9

10,0*

l,8i0,l

2,5*

Побеги ветвления

V. uligi- nosum

5,4±1,7

-

1,2±0,1

-

6,4i0,6

-

62,4i8,5

-

10,8i0,6

-

6,6i0,4

-

l,6i0,l

-

V. angus- tifolium

10,8±1,5

2,4*

1,8±0,2

2,1*

3,3i0,3

-4,9*

23,0i3,2

-4,3*

23,3il,4

8,3*

9,li0,4

4,2*

2,5i0,l

8,7*

Duke

1,0±0

-2,2*

1,1±0,1

-1,8

2,0i0

-2,9*

40,0i0,0

2,1*

32,5i2,5

9,7*

10,0i2,0

2,2*

3,3i0,4

4,0

Reca

3,8±0,8

-0,8

5,5±1,6

2,7*

5,4±0,4

-1,5

19,9±3,1

-4,7*

21,2±1,8

5,5*

10,6i0,9

3,7*

2,0i0,l

4,3*

Jersey

12,2±2,4

2,3*

3,9±0,4

6,3*

6,3±0,4

-0,1

19,lil,5

-4,9*

31,5±1,2

15,4*

17,6i0,7

12,0*

l,8i0,l

1,9

Patriot

13,8±2,6

2,7*

2,7±0,3

4,6*

7,9i0,6

1,7

37,3±4,8

-2,6*

34,9±2,2

10,4*

18,8il,l

10,1*

l,8i0,l

2,5*

Coville

5,4±2,3

0

2,3i0,3

2,9*

5,4i0,4

-1,5

28,5i2,8

-3,8*

29,2±1,4

11,8*

16,7i0,9

9,8*

l,8i0,0

1,4

Elizabeth

10,0±1,1

2,2*

3,3i0,3

6,2*

7,2±0,4

U

25,6±2,7

-4,1*

31,3±1,6

11,7*

17,9i0,8

11,4*

l,7i0,0

1,4

Northblue

11,6±1,6

2,7*

5,9il,3

3,5*

6,6i0,5

0,3

29,5i4,8

-3,7*

31,3±1,7

11,3*

14,3i0,9

7,5*

2,2i0,l

6,3*

North-

country

26,0i7,7

2,6*

4,3±0,9

3,4*

5,5±0,4

-1,3

18,9i2,4

-4,9*

27,6±1,8

9,0*

ll,3i0,8

4,7*

2,5i0,l

7,9*

Northland

21,2±3,1

4,5*

4,3i0,5

6,2*

7,0i0,6

0,7

19,2±1,6

-4,9*

28,Oil,5

10,7*

15,7i0,8

9,1*

l,8i0,l

1,9*

*Статистически значимые по /-критерию Стыодента различия с эталонным объектом при р < 0,05.

сопоставим с таковым у побегов формирования и соответствовал области значений от 1,6 у V. uliginosum до 3,3 у сорта Duke V. corymbosum. Приведенные значения биометрических показателей вегетативных органов таксонов рода Vaccinium в целом соответствовали полученным ранее другими авторами в одном из южных районов Брестской обл. [57].

Обращают на себя внимание существенные межрегиональные различия опытных растений по всем приведенным параметрам. Показанное выше ингибирование развития вегетативной сферы интродуцентов в южном районе исследований относительно северного подтвердилось и при сравнении биометрических показателей структурных компонентов их надземной фитомассы (табл. 3.2.3). Так, в условиях Припятского Полесья по сравнению с северным регионом у всех таксонов рода Vaccinium, участвовавших в обоих экспериментах, наблюдалось сокращение количества новообразованных побегов формирования и побегов ветвления в 1,8-15,9 и 1,2-48,8 раза соответственно при наибольших межрегиональных различиях у сорта Duke и наименьших - у V uliginosum. Лишь в единичном случае - у межвидового гибрида Northland - количество побегов ветвления здесь оказалось выше в 1,2 раза. У большинства таксонов рода Vaccinium в южном районе по сравнению с северным отмечено также уменьшение средней длины побегов формирования и ветвления в 1,2-3,9 и 1,2-8,8 раза соответственно при наибольших контрастах в первом случае у V angustifolium, во втором - у сорта Duke. Исключением в этом плане явились лишь растения V. uliginosum и межвидового гибрида Northland, у которых в южном районе средняя длина побегов формирования оказалась больше, чем в северном, в 1,1 раза, а также растения гибрида Northblue, у которых отмечено увеличение средней длины побегов ветвления в 1,2 раза.

Наряду с этим все интродуценты в условиях южного региона уступали своим аналогам в северном регионе по среднему количеству новообразованных листьев на побегах формирования в 1,3-2,3 раза, на побегах ветвления - в 1,3-3,8 раза при наибольших различиях в первом случае, как и по средней длине

Таксон

Количество побегов, шт.

Длина, см

Количество листьев, шт.

Степень

облиственности

Длина листа, мм

Ширина листа, мм

Индекс листа

x ± s-

X

t

X ± 5-

t

X ± s-

t

,V±i'-

t

X±S-

X

t

x±s-

t

xis-

X

t

Побеги формирования

V. uligi- nosum

4,2±0,6

-

3,8±0,3

-

9,4±0,5

-

24,9±0,7

-

11,4±0,7

-

6,6il,l

-

l,8i0,2

-

V. angus- tifolium

23,4±3,3

5,7*

18,7±0,9

15,6*

23,5±1,2

10,7*

12,7±0,8

-11,4*

28,8±1,9

8,4*

12,8il,0

4,2*

2,3i0,l

2,5*

Duke

38,2±3,3

10,0*

12,4±1,0

8,3*

9,8±0,7

0,5

8,0±0,7

-17,6*

41,2±3,3

8,8*

21,6il,9

6,7*

l,9i0,0

0,4

Northblue

12,6±1,6

4,8*

14,3±1,6

6,6*

14,6±1,1

4,4*

10,4±0,6

-15,8*

47,2±1,2

25,3*

22,2il,l

9,9*

2,2i0,l

1,4

North-

country

16,8±2,7

4,5*

12,6±1,1

8,1*

14,8±1,0

4,9*

11,9±0,8

-12,1*

45,0±1,0

26,9*

21,2il,5

7,7*

2,2i0,l

1,4

Northland

37,0±5,1

6,4*

14,0±0,7

14,2*

12,8±0,4

5,4*

9,2±0,4

-18,9*

53,2±1,2

29,6*

31,4il,0

16,6*

l,7i0,0

-0,7

Побеги ветвления

V. uligi- nosum

6,6±1,0

-

1,4±0,2

-

3,2±0,6

-

23,0±2,9

-

8,8±1,1

-

5,2i0,6

-

l,7i0,l

-

V. angus- tifolium

20,0±4,6

2,8*

3,7±0,3

6,6*

8,6±0,5

7,0*

23,5±1,0

0,2

22,6il,7

6,7*

10,4i0,8

5,1*

2,2i0,l

3,9*

Duke

48,8±7,8

5,3*

8,8±0,4

15,4*

7,6±0,4

6,2*

8,9±0,9

-4,6*

47,Oil,5

20,3*

24,6i0,9

18,5*

l,9i0,0

2,0

Northblue

23,4±7,7

2,2*

5,0±0,4

8,8*

10,4±1,5

4,6*

23,8±2,1

0,2

37,8il,8

13,9*

18,8i0,9

13,1*

2,0i0,l

2,1*

North-

country

41,2±14,9

2,3*

7,8±0,3

17,9*

9,7±0,9

6,1*

14,2±0,9

-2,9*

41,2il,3

18,8*

19,8i0,9

13,4*

2,li0,l

2,7*

Northland

18,0±8,1

1,4

9,7±1,3

6,4*

9,0±0,4

7,9*

11,2±1,5

-3,6*

39,4il,l

19,8*

24,4i0,9

18,3*

l,6i0,0

-0,5

*Статистически значимые по Меритерию Стьюдента различия с эталонным объектом при р < 0,05.

побегов, у V. angustifolium, во втором — у сорта Duke. При этом среднее количество листьев на побегах формирования у межвидового гибрида Northland в южном районе, напротив, оказалось выше, чем в северном, в 1,3 раза.

Обращает на себя внимание подобное увеличение среднего количества листьев на обеих категориях побегов в 1,6 и 2,0 раза у растений V uliginosum. Вместе с тем у всех исследуемых таксонов рода Vaccinium в южном районе наблюдалось существенное увеличение по сравнению с северным степени облиствения как побегов формирования, так и побегов ветвления в 1,2-2,6 и 1,2-4,5 раза соответственно.

Что касается размерных параметров листовых пластинок, то у всех исследуемых объектов в южном районе они оказались в 1,1-2,5 раза меньшими, нежели в северном, и лишь на побегах ветвления V uliginosum они были большими в 1,2-1,3 раза. Отмеченное уменьшение размеров ассимилирующих органов растений как в длину, так и в ширину было сравнительно пропорциональным, поскольку существенных межрегиональных различий в показателе листового индекса выявлено не было. Лишь у растений сорта Duke и гибрида Northcountry его значение у листьев на побегах ветвления в южном районе оказалось выше, чем в северном, соответственно, в 1,7 и 1,2 раза. Но, как и на севере республики, в Припятском Полесье были выявлены существенные таксономические различия опытных растений по всем приведенным параметрам, обусловленные индивидуальным потенциалом их развития, о величине которых можно судить по данным табл. 3.2.4 и 3.2.5.

Нетрудно убедиться, что в южном районе уже в первый год наблюдений большинство исследуемых таксонов рода Vaccinium превосходили дикорастущий вид, принятый за эталон сравнения, по высоте куста на 27-218 %, по диаметру кроны - на 101— 369 % при наиболее существенных различиях в западно-восточном направлении, а также превосходили его в десятки раз по объему куста. Наиболее выразительные контрасты с V uliginosum по размерным параметрам растений характеризовали сорт Elizabeth высокорослой голубики при отсутствии сколь-либо значимых различий с ней в этом плане у сортов Duke и Reca, а также у V. angustifolium. Лишь в единичных случаях было показано достоверное отставание первого из них от эталонного вида по объему куста, а второго - по его высоте, соответственно, на 59 и 20 % (см. табл. 3.2.4).

Таблица 3.2.4. Относительные различия с V uliginosum биометрических характеристик габитуса растений рода Vaccinium в опытной культуре в конце вегетационного периода в районах исследований, %

Таксон

Высота куста

Диаметр куста

Объем куста

север-юг

запад-восток

Южный район

V. angustifolium

-

-

-

-

Duke

-

-

-

-58,8

Reca

-20,0

-

-

-

Jersey

+95,0

+185,9

+230,6

+988,2

Patriot

+103,8

+140,4

+163,3

+629,4

Coville

+156,3

+161,4

+200,0

+1100,0

Elizabeth

+217,5

+245,6

+369,4

+2882,4

Northblue

+44,4

+101,3

+143,9

+288,2

Northcountry

+26,9

+154,4

+181,6

+441,2

Northland

+102,5

+147,4

+191,8

+752,9

Северный район

V angustifolium

+43,5

+573,1

+413,8

+4700,0

Duke

+136,5

+919,2

+789,7

+19133,3

Bluecrop

+101,2

+746,2

+634,5

+11533,3

Northblue

+128,2

+792,3

+720,7

+14833,3

Northcountry

+116,5

+853,8

+651,7

+14100,0

Northland

+203,5

+865,4

+734,5

+23233,3

Примечание. Прочерк (-) означает отсутствие статистически значимых по /-критерию Стьюдента различий с эталонным объектом при р < 0,05.

В северном районе, как и в южном, большинство исследуемых таксонов рода Vaccinium превосходили дикорастущий вид голубики по высоте куста на 44-204 %, по диаметру кроны - на 573-919 % при наиболее существенных различиях в отличие от южного региона в направлении с севера на юг, а также превосходили его в десятки и даже сотни раз по объему куста. При этом наиболее выразительные контрасты с V. uliginosum по размерным параметрам растений характеризовали сорт Duke высокорослой голубики и особенно межвидовой гибрид Northland. Заметим, что в южном районе исследований подобные различия у всех таксонов голубики проявились заметно слабее, причем у сорта Duke и V angustifolium они даже не нашли статистического подтверждения, что указывает на наличие сдерживающих факторов в развитии их вегетативной сферы. Тем не менее нельзя не отметить, что в обоих районах исследований наибольшим габитусом растений характеризовался межвидовой гибрид Northland.

Таблица 3.2.5. Относительные различия с V. uliginosum биометрических показателей текущего прироста вегетативной сферы растений рода Vaccinium в опытной культуре в конце вегетационного периода в районах исследований,%

Таксон

Побеги формирования

количество

длина

количество

листьев

степень

облист-

вения

длина

листа

ширина

листа

индекс

листа

Южный район

V. angustifolium

-

-31,3

-28,6

+69,1

+50,0

Duke

-

-

-66,7

-52,5

+176,6

+154,4

+12,5

Reca

-50,0

+69,8

-43,3

-65,8

+126,6

+87,7

+25,0

Jersey

+166,7

+237,2

-

-66,4

+310,6

+296,5

-

Patriot

+216,7

+125,6

-34,0

-62,5

+341,5

+238,6

+37,5

Coville

+191,7

+276,7

-

-69,7

+364,9

+321,1

+12,5

Elizabeth

+314,7

+393,0

-

-72,8

+430,9

+331,6

+31,3

Northblue

+58,3

+172,1

-26,0

-65,3

+167,0

+121,1

+25,0

Northcountry

+141,7

-

-38,0

-54,7

+168,1

+94,7

+50,0

Northland

+325,0

+269,8

-

-61,9

+206,4

+178,9

+12,5

Северный район

V. angustifolium

+457,1

+392,1

+150,0

-49,0

+152,6

+93,9

+27,8

Duke

+809,5

+226,3

-

-67,9

+261,4

+227,3

-

Bluecrop

+395,2

+305,3

+51,1

-59,8

+249,1

+266,7

-

Northblue

+200,0

+276,3

+55,3

-58,2

+314,0

+236,4

-

Northcountry

+300,0

+231,6

+57,4

-52,2

+294,7

+221,2

-

Northland

+781,0

+268,4

+36,2

-63,0

+366,7

+375,8

Таксон

Побеги ветвления

количество

длина

количество

листьев

степень

облист-

вения

длина

листа

ширина

листа

индекс

листа

Южный район

V. angustifolium

+100,0

+50,0

-93,9

-63,1

+115,7

+37,9

+56,3

Duke

-81,5

-91,7

-68,8

-35,9

+200,9

+51,5

-

Reca

-

+358,3

-

-68,1

+96,3

+60,6

+25,0

Jersey

+125,9

+225,0

-

-69,4

+191,7

+166,7

-

Patriot

+155,6

+125,0

-

-40,2

+223,1

+184,8

+12,5

Coville

-

+91,7

-

-54,3

+170,4

+153,0

-

Elizabeth

+85,2

+175,0

-

-58,9

+189,8

+171,2

-

Northblue

+114,8

+391,7

-

-52,7

+189,8

+116,7

+37,5

Northcountry

+381,5

+258,3

-

-69,7

+155,6

+71,2

+56,3

Northland

+292,6

+258,3

-

-69,2

+159,3

+137,9

+12,5

Северный район

V. angustifolium

+203,0

+164,3

+168,8

-

+156,8

+100,0

+29,4

Duke

+639,4

+528,6

+137,5

-61,3

+434,1

+373,1

-

Bluecrop

+248,5

+485,7

+181,2

-52,2

+227,3

+196,2

-

Northblue

+254,5

+257,1

+225,0

-

+329,5

+261,5

+17,6

Northcountry

+524,2

+457,1

+203,1

-38,3

+368,2

+280,8

+23,5

Northland

+172,7

+592,9

+181,2

-51,3

+347,7

+369,2

-

Пр имечание. Прочерк (-) означает отсутствие статистически значимых по /-критерию Стыодента различий с эталонным объектом при р < 0,05.

Вместе с тем в южном районе абсолютное большинство тестируемых объектов превосходили эталонный вид не только по габитусу куста, но также и по количеству и биометрическим параметрам новообразованных побегов. Как следует из табл. 3.2.5, относительная величина данных различий по количеству побегов формирования и ветвления изменялась в таксономическом ряду, соответственно, с 50 до 325 % и с 81 до 382 %. Наибольшим количеством побегов формирования были отмечены растения межвидового гибрида Northland и сорта Elizabeth, тогда как наименьшим, на 50 % уступавшим таковому у эталонного вида - растения сорта Reca, а также не обнаружившие достоверных различий с ним по данному признаку растения сорта

Duke и V angustifolium. Лидирующее положение среди тестируемых таксонов рода Vaccinium по количеству побегов ветвления принадлежало межвидовому гибриду Northcountry, тогда как наименьшим их количеством, на 82 % уступавшим таковому у V uliginosum, характеризовались растения сорта Duke, а также не показавшие сколь-либо значимых различий с аборигенным видом по данному признаку растения сортов Reca и Coville. При этом выразительность различий с ним у V. angustifolium, сорта Duke, а также межвидовых гибридов Northblue и Northcountry была более значительной по количеству новообразованных побегов ветвления, тогда как у остальных тестируемых таксонов - по количеству побегов формирования.

Подобные различия с эталонным видом по показателям средней длины побегов формирования и ветвления варьировались в таксономическом ряду в диапазонах значений от 70 до 393 % и от 50 до 392 % соответственно. Заметим, что среди тестируемых таксонов рода Vaccinium наиболее длинными побегами формирования характеризовались растения сорта Elizabeth, тогда как наиболее короткими, соизмеримыми с таковыми V uliginosum, - растения V angustifolium, гибрида Northcountry, а также сорта Duke, для которого было показано отставание от эталонного вида более чем на 90 % также и по средней длине побегов ветвления. Наибольшими значениями последней были отмечены растения межвидового гибрида Northblue, причем для растений сорта Reca, характеризовавшегося весьма незначительными расхождениями с V uliginosum по средней длине побегов формирования, напротив, были показаны одни из наиболее существенных различий с эталонным видом по средней длине побегов ветвления. Как видим, у V angustifolium, сорта Reca, а также гибридов Northblue и Northcountry указанные различия по средней длине новообразованных побегов проявились более контрастно у генеративных побегов, нежели у вегетативных, тогда как у сортов Coville и Elizabeth наблюдалась обратная этой картина при сходной выразительности данных различий у тех и других побегов у остальных тестируемых объектов.

Вместе с тем, как следует из табл. 3.2.5, большинство из них характеризовались на 26-67 % меньшим, чем у V. uliginosum, средним количеством листьев на побегах формирования при сопоставимом с ней их количестве на побегах ветвления у всех тестируемых таксонов, за исключением V. angustifolium и сорта Duke, уступавших аборигенному виду по данному признаку на 94 и 69 % соответственно. Показанные различия в сочетании с большей, чем у эталонного вида, средней длиной тех и других побегов обусловили на 29-73 % меньшую, по сравнению с ним, степень их облиствения.

В южном районе исследований все тестируемые таксоны рода Vaccinium превосходили V uliginosum по длине и ширине листовых пластинок на побегах формирования - на 69-431 и 88-332 %, на побегах ветвления - на 96-223 и 38-185 % соответственно при наибольшей выразительности данных различий у вегетативных побегов. Вместе с тем у V angustifolium, сорта Duke и гибрида Northblue более контрастная картина данных различий наблюдалась, напротив, у генеративных побегов, что было показано выше и для остальных характеристик текущего прироста вегетативной сферы растений. Наиболее крупными размерами листьев на побегах формирования характеризовались средне- и особенно позднеспелые сорта V corymbosum, причем среднеспелый сорт Patriot отличался значительными размерами листьев и на побегах ветвления. При этом листовые пластинки и вегетативных, и генеративных побегов обладали на 12-56 % более высокими, чем у V uliginosum, значениями листового индекса, что свидетельствовало об их более вытянутой форме.

В северном районе относительные размеры различий интро- дуцентов с аборигенным видом голубики по количеству побегов формирования и ветвления, превышавшие таковые в южном районе в 2-4 раза, изменялись в таксономическом ряду от 200 до 810 % и от 173 до 639 % соответственно. Наибольшим количеством первых были отмечены растения межвидового гибрида Northland, что наблюдалось и в южном районе исследований, однако лидирующие позиции по количеству побегов формирования в северном районе в отличие от последнего занимал сорт Duke. Наименьшим же размером превышения эталонных значений по данному признаку, как и в Припятском Полесье, характеризовались растения межвидового гибрида Northblue (см. табл. 3.2.4, 3.2.5).

Наиболее выразительными различиями с V uliginosum по количеству побегов ветвления отличались сорт Duke и так же, как и в южном районе, межвидовой гибрид Northcountry. При этом выразительность различий с эталонным видом у большинства таксонов голубики была более значительной по количеству новообразованных побегов формирования, и лишь у двух из них — межвидовых гибридов Northblue и Northcountry, как и в южном районе,- по количеству побегов ветвления. Подобные различия с эталонным видом по показателям средней длины побегов формирования и в большей степени побегов ветвления варьировались в таксономическом ряду в диапазонах более высоких, нежели в условиях Припятского Полесья, значений - от 226 до 392 % и от 164 до 593 % соответственно. Заметим, что среди тестируемых таксонов голубики наиболее длинными побегами формирования характеризовались растения сорта Bluecrop и особенно узколистной голубики, для которой в южном районе, напротив, были показаны наименьшие их размеры. Наиболее короткими побегами формирования, как и в южном районе, обладали растения гибрида Northcountry, а также сорта Duke, но при этом они были отмечены наиболее длинными побегами ветвления. При этом у большинства таксонов голубики различия с V uliginosum по средней длине побегов текущего года проявились более контрастно для побегов ветвления, нежели для побегов формирования, и лишь у V. angustifolium наблюдалась противоположная этой картина при практически идентичной выразительности данных различий для обеих категорий побегов у межвидового гибрида Northblue.

Как следует из табл. 3.2.5, тестируемые таксоны рода Vac- cinium характеризовались на 36-150 % большим, чем у V. uliginosum, средним количеством листьев на побегах формирования и на 138-225 % большим их количеством на побегах ветвления.

Лишь для сорта Duke не было выявлено достоверных различий с эталонным видом в первом случае при наименьших их значениях во втором случае. Заметим, что и в условиях Припятского Полесья данный таксон голубики также характеризовался наименьшим средним количеством листьев на обеих категориях побегов, причем существенно уступавшим таковому у аборигенного вида (см. табл. 3.2.5). Наибольшим же средним количеством листьев на побегах формирования в северном районе обладала V angustifolium, на побегах ветвления - межвидовой гибрид Northblue. Поскольку показанные выше различия с V. uligi- nosum по этому признаку оказались выраженными в меньшей степени, чем по средней длине тех и других побегов, это обусловило на 49-68 % меньшую по сравнению с ним степень об- листвения побегов формирования и на 38-61 % - побегов ветвления. Лишь для V. angustifolium и межвидового гибрида Northblue во втором случае не было выявлено достоверных различий с V uliginosum.

В северном районе все тестируемые таксоны рода Vaccinium превосходили V uliginosum по длине и ширине листовых пластинок, соответственно, на 153-367 % и на 94-376 % на побегах формирования и на 157-434 % и 100-369 % на побегах ветвления при большей выразительности данных различий по сравнению с южным районом исследований. Вместе с тем относительные различия большинства таксонов голубики с эталонным видом по размерным параметрам листьев на побегах формирования и ветвления были вполне сопоставимы между собой, и лишь у сорта Duke и гибрида Northcountry во втором случае они проявились в заметно большей степени. Заметим, что у сорта Duke подобная закономерность была отмечена и в южном районе исследований. Среди тестируемых таксонов голубики наиболее крупными размерами листовых пластинок на побегах формирования характеризовался межвидовой гибрид Northland, тогда как на побегах ветвления - сорт Duke. Наименьшими же их размерами на обеих категориях побегов обладала V angustifolium, для ассимилирующих органов которой были показаны на 28-30 % более высокие, чем у V uliginosum, значения листового индекса, что свидетельствовало о более вытянутой их форме. Подобным превышением эталонных значений на 18 и 24 % были отмечены также межвидовые гибриды Northblue и Northcountry.

Таким образом, в северном районе исследований лидирующее положение в таксономическом ряду растений рода Vaccinium по характеристикам габитуса куста принадлежало сорту Duke и в большей степени межвидовому гибриду Northland. При этом первый из них отличался наибольшими параметрами развития побегов ветвления и размерами образованных на них листьев, тогда как второй - наибольшими значениями данных показателей у побегов формирования. Наименьшими же параметрами развития вегетативной сферы растений, за исключением степени облиствения побегов, характеризовался аборигенный вид голубики V uliginosum.

Сравнительный анализ результатов данных исследований, проводившихся одновременно на участках выбывших из промышленной эксплуатации торфяных месторождений на севере республики и в Припятском Полесье, выявил существенные межрегиональные различия в формировании вегетативной сферы таксонов рода Vaccinium уже в первый год режимных наблюдений. Это проявилось в существенно более высоких в первом случае значениях большинства параметров развития их вегетативной сферы при заметно меньшей степени облиствения побегов формирования и побегов ветвления. Поскольку хорошо адаптированный к местным условиям аборигенный вид голубики в обоих районах исследований характеризовался близкими биометрическими параметрами, то нетрудно заключить, что природные условия северного района способствовали более выраженной реализации потенциала развития интродуцентов по сравнению с южным районом. При этом в обоих районах исследований наибольшими различиями с эталонным видом в развитии вегетативной сферы обладали межвидовые гибриды Northblue, Northcountry и особенно Northland, тогда как наименьшими - V angustifolium. Вместе с тем для сорта Duke высокорослой голубики в районах исследований были получены прямо противоположные результаты, поскольку в северном ему принадлежало лидирующее положение по степени различий с аборигенным видом, тогда как в южном он заметно уступал в этом плане большинству таксонов голубики.

С целью выявления интродуцентов, обладающих наиболее высоким интегральным уровнем развития вегетативной сферы растений в районах исследований, был использован предложенный Ж. А. Рупасовой оригинальный методический прием [137], основанный на сопоставлении у тестируемых объектов относительных размеров, амплитуд и соотношений статистически достоверных разноориентированных отклонений от эталонного вида V. uliginosum 12 биометрических показателей текущего прироста надземных частей растений, приведенных в табл. 3.2.6. По величине суммарной амплитуды выявленных отклонений, независимо от их знака, можно было судить о выразительности различий тестируемых объектов с аборигенным видом по совокупности всех анализируемых признаков в районах исследований. Соотношение же суммарных величин относительных размеров положительных и отрицательных различий с V. uliginosum являлось интегральным критерием оценки преимуществ каждого интродуцента относительно других тестируемых объектов, в том числе аборигенного вида, в развитии вегетативной сферы. Это позволило провести их ранжирование в порядке снижения данного показателя и выявить среди них объекты с наибольшей реализацией потенциала развития в специфических условиях существования.

Анализ данных, приведенных в табл. 3.2.6, выявил наличие заметных генотипических различий в величине вышеуказанных отклонений, свидетельствующих о разной степени развития вегетативной сферы у тестируемых таксонов рода Vaccinium в обоих районах исследований. При этом амплитуда относительных величин данных отклонений, указывающая на степень проявления различий с V uliginosum по совокупности анализируемых признаков независимо от их знака, в южном районе варьировалась в диапазоне значений от 589,6 % у К ап- gustifolium до 2223,1 % у сорта Elizabeth V corymbosum. Это позволило расположить тестируемые таксоны голубики в порядке снижения степени контрастности с эталонным объектом в развитии вегетативных частей растений следующим образом:

Elizabeth > Northland > Jersey > Patriot > Coville > Northblue > Northcountry > Reca > Duke > V angustifolium > V. uliginosum.

В северном же районе исследований для сходного с южным набора таксонов голубики амплитуда относительных величин рассматриваемых отклонений варьировалась в диапазоне более высоких значений - от 2087,6 % у V angustifolium до 3606,1-3766,4 % у межвидового гибрида Northland и сорта Duke V corymbosum.

Поскольку для некоторых признаков (среднего количества листьев на побегах и степени их облиственности) у тестируемых интродуцентов были получены меньшие, чем у эталонного вида, значения, то наиболее объективное представление о степени преимуществ каждого из них в сезонном развитии вегетативной сферы в целом можно составить на основании соотношения относительных размеров положительных и отрицательных различий с ним по совокупности анализируемых признаков.

Таблица 3.2.6. Относительные размеры, амплитуды и соотношения разноориентированных различий интродуцированных таксонов рода Vaccinium с V uliginosum но биометрическим параметрам текущего прироста вегетативной сферы растений, 2011 г., %

Таксон

Относительные размеры сдвигов

положительные

отрицательные

амплитуда

положительные/

отрицательные

Южный район

V. angustifolium

372,7

216,9

589,6

1,7

Duke

583,4

397,1

980,5

1,5

Reca

799,3

227,2

1026,5

3,5

Jersey

1720,3

135,8

1856,1

12,7

Patriot

1610,9

136,7

1747,6

11,8

Coville

1569,5

97,6

1667,1

16,1

Elizabeth

2091,4

131,7

2223,1

15,9

Northblue

1331,5

144,0

1475,5

9,2

Northcountry

1271,1

107,7

1378,8

11,8

Northland

1828,2

131,1

1959,3

13,9

Окончание табл. 3.2.6

Таксон

Относительные

размеры сдвигов

положительные

отрицательные

амплитуда

положительные/

отрицательные

Северный район

V. angustifolium

2038,6

49,0

2087,6

41,6

Duke

3637,2

129,2

3766,4

28,2

Northblue

2409,6

58,2

2467,8

41,4

Northcountry

2938,3

90,5

3028,8

32,5

Northland

3491,8

114,3

3606,1

30,6

Таким образом, наибольшей выразительностью различий с аборигенным видом голубики в развитии вегетативной сферы растений в условиях сезона 2011 г. на юге республики характеризовались средне- и позднеспелые сорта V. corymbosum, а также межвидовой гибрид Northland, тогда как наименьшими различиями были отмечены V angustifolium и раннеспелые сорта голубики высокорослой. В северном же районе наименее выразительно данные различия проявились у V. angustifolium, тогда как наиболее контрастными они оказались у гибрида Northland и особенно у сорта Duke.

Как следует из табл. 3.2.6, в южном районе диапазон изменения указанного соотношения в таксономическом ряду рода Vaccinium охватывал область значений от 1,5 до 16,1, что однозначно указывало на выраженные генотипические различия в развитии вегетативной сферы интродуцентов. При этом была обозначена нижеприведенная последовательность тестируемых объектов в порядке снижения степени их преимуществ по данному признаку:

Coville= Elizabeth > Northland > Northcountry = Jersey = Patriot > Northblue > Reca > V. angustifolium > Duke > V. uliginosum.

Таким образом, наиболее значительными и весьма схожими параметрами развития вегетативных частей растений рода Vaccinium в опытной культуре на остаточном слое донного торфа в условиях Припятского Полесья уже в первый год наблюдений характеризовались позднеспелые сорта V corymbosum - Coville и Elizabeth, а также межвидовой гибрид Northland, тогда как наименьшими - раннеспелые сорта высокорослой голубики Reca и особенно Duke, а также V angustifolium.

В северном районе исследований величина соотношения относительных размеров положительных и отрицательных различий интродуцентов с аборигенным видом голубики по совокупности анализируемых признаков варьировалась в диапазоне от 28,2 у сорта Duke до 41,4-41,6 у межвидового гибрида Northblue и V angustifolium, что позволило расположить интродуценты в следующем порядке снижения степени их преимуществ в развитии вегетативной сферы по совокупности анализируемых признаков:

V angustifolium = Northblue > Northcountry= Northland > Duke > V uliginosum.

Наиболее успешными в этом плане, причем в равной степени, оказались V. angustifolium и межвидовой гибрид Northblue, тогда как наименьшим интегральным показателем развития надземной сферы, уступавшим данным объектам в 1,5 раза, - сорт Duke высокорослой голубики при промежуточном положении межвидовых гибридов Northland и Northcountry, отстававших от лидирующих таксонов по совокупности анализируемых признаков в 1,3 раза.

Как видим, в обоих районах исследований межвидовые гибриды голубики характеризовались сравнительно высокими темпами развития вегетативной сферы, но степень реализации их потенциала в этом плане в южном районе оказалась в 2,2-4,5 раза меньшей, чем в северном. При этом наибольшими межрегиональными различиями параметров развития надземной сферы растений были отмечены сорт Duke V. corymbosum и особенно V angustifolium, отстававшие в развитии от своих аналогов на севере республики, соответственно, в 18,8 и 24,5 раза. Вместе с тем наиболее значительными и весьма схожими биометрическими параметрами текущего прироста вегетативных органов в условиях Припятского Полесья уже в первый год наблюдений характеризовались позднеспелые сорта V corymbosum - Coville и Elizabeth, а также межвидовой гибрид Northland, тогда как наименьшими - раннеспелые сорта высокорослой голубики Reca и особенно Duke, а также V angustifolium.

Обращает на себя внимание факт, что все интродуцирован- ные объекты, одновременно участвовавшие в данных исследованиях в южном и северном районах, в первом из них характеризовались существенно меньшими значениями большинства параметров развития вегетативной сферы при более высокой степени облиствения как побегов формирования, так и побегов ветвления.

При сходстве водно-физических свойств и уровня естественного плодородия остаточного слоя донного торфа в районах исследований причиной этого явления, на наш взгляд, могли явиться региональные особенности микробиоты корнеобитаемой зоны, обусловленные разным ботаническим составом торфяной залежи. Не исключено, что в условиях повышенной инсоляции на юге республики могла активизироваться деятельность микроорганизмов, ингибирующих развитие микоризы, в симбиозе с которой осуществляется корневое питание всех вересковых, что могло оказать негативное влияние на формирование вегетативной сферы интродуцентов.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >