первая. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ НЕЙРОФИЗИОЛОГИИ И НЕЙРОАНАТОМИИ СТВОЛА ГОЛОВНОГО МОЗГА (А. А. Вишневский, В. А. Кульчицкий)

Глава 1

Нейроанатомия ствола головного мозга

Строение и цитоархитектоника ствола головного мозга

Каудальная часть головного мозга называется его стволом. К стволу мозга в первую очередь относят средний мозг (mesencephalon) — пластинка крыши среднего мозга и задний мозг — мост мозга (metencephalon) и продолговатый мозг (myelencepha- lon) [Архангельский А. Е., 1993; Скоромец А. А., Скоромен Т. А., 1996; Дуус П., 1996; NautaW., Fiertag М., 1986; LangJ., 1993] (рис. 1).

Ствол головного мозга ограничен сверху таламусом, кауда- льно — спинным мозгом, спереди — плоскими костями ската черепа, а сзади — IV желудочком и мозжечком. С функциональной точки зрения к стволу головного мозга обоснованно

1. Схематическое изображение ствола головного мозга.

Рмост; Мпродолговатый мозг; 1таламус; 2передние бугры четверохолмия; 3задние бугры четверохолмия; IV, V, VIIIкорешки черепных нервов

относят также некоторые отделы промежуточного мозга и подкорковых ядер, включающие ретикулярную формацию, а также мозжечок.

Благодаря филогенетическим особенностям все эти образования головного мозга продолжают сохранять сходное строение со спинным мозгом — они включают в себя элементы сегментарного клеточного аппарата (серое вещество) и отростки клеток (проводниковое звено — белое вещество). В стволе головного мозга проходят все восходящие и нисходящие пути, соединяющие головной и спинной мозг.

Восходящие и нисходящие пути ствола головного мозга

Восходящие пути Нисходящие пути

Tr. spinothalamicus Tr. corticospinalis

Tr. bulbothalamicus Tr. corticonuclearis

Tr. spinocerebellaris anterior Tr. corticopontocerebellaris

Tr. spinocerebellaris posterior Tr. rubrospinalis

Tr. nucleothalamicus Tr. vestibulospinalis

Tr. dentorubrothalamicus Tr. reticulospinalis

Tr. bulbocerebellaris Fasciculus longitudinalis medialis

Tr. nucleocerebellaris Fasciculus longitudinalis posterior

Tr. olivocerebellaris

Tr. vestibulocerebellaris

Tr. reticulocerebellaris

Отличия супраспинальных структур от образований сегментарного уровня заключаются в том, что в стволе головного мозга содержится множество отдельных ядер, обладающих интегративными сенсорными, моторными и вегетативными функциями (ядра черепных нервов и ретикулярной формации, подкорковых центров и экстрапирамидных образований). Супраспинальные структуры контролируют не отдельные сегменты тела, а функции, объединяющие организм в единое целое (дыхание, кровообращение, сон, бодрствование, статические, статокинетические, ноцицептивные рефлексы). Подробно топика, нейрохимия, нейроанатомия и эволюционная физиология ствола головного мозга изложены в монографиях и руководствах [Оле- нев С. Н., 1987; Акимов Г. А., 1989; ВейнА. М. и др., 1990; Архангельский А. Е., 1993; Кульчицкий В. А, 1993; Скоромец А. А., Скоромец Т. А., 1996; Михайленко А. А., 2001; Ono М., 1984; NautaW., Fiertag М., 1986; Romeo-Sierra С., 1986; Caplan L., HopfH., 1993; KyoshimaK., 1993; LangJ., 1993; MorotaN., 1996; YimazlarS., AksoyK., 1999; Restuccia D. et al., 2004; NoguesM., Benarroch E., 2008; Guyenet P. et al., 2012; ZeitzerJ., 2013].

2. Схема расположения черепных нервов (римские цифры) и ядер ствола головного мозга (сагиттальный срез)

В лаконичной форме целесообразно остановиться на ключевых механизмах регуляции функций стволовых структур головного мозга и их морфофункциональных особенностях.

В стволе головного мозга условно выделяют 3 структурнофункциональных этажа.

Нижний этаж называется основанием (basis), он прилежит к скату черепа. В нем расположены преимущественно нисходящие проводники (tr. corticospinalis, tr. corticonuclearis, tr. corti- copontinus). Между основанием ствола, водопроводом мозга и IV желудочком располагается покрышка (tegmentum). На этом участке располагается большинство черепных нервов, восходящие пути (чувствительные и мозжечковые), клеточные скопления ретикулярной формации (рис. 2).

Еще один этаж (верхний) составляют образования, расположенные над IV желудочком и водопроводом мозга (пластинка крыши среднего мозга, мозжечок, парус передний и задний) и носящие названия крыши (tectum).

Крышу и покрышку разделяют полости ствола — IV желудочек и водопровод мозга (средний этаж). Полости ствола головного мозга являются продолжением центрального канала спинного мозга, которые могут сохраняться в каудальных отделах продолговатого мозга.

Продолговатый мозг — самая каудальная часть ствола. Теряя метамерность, присущую спинному мозгу, он сохраняет в основном общую со спинным мозгом архитектонику: популяции нейронов, располагающиеся в его вентральных отделах, выполняют преимущественно эфферентную функцию, а в дорсальных — афферентную. Спереди он граничит с мостом мозга, а сзади без четко различимой границы переходит в спинной мозг (условно границей считается перекрест пирамид или верхняя граница первых шейных спинномозговых корешков) (рис. 3).

  • 3. Вентральная поверхность ствола головного мозга (по W. Nauta, М. Fiertag, 1986).
  • 1обонятельный путь; 2зрительный путь; 3сосцевидные тела; 4ножка мозга; мост; 5тройничный нерв; 6 — отводящий нерв; 7 лицевой нерв; 8улитковый нерв; 9преддверный нерв; 10языкоглоточный нерв; 11блуждающий нерв; 12подъязычный нерв; 13перекрест пирамид; 14спинной мозг; 15мозжечок; 16клочок; 17глазодвигательный нерв; 18заднее продырявленное вещество; 19переднее

продырявленное вещество

По материалам Дж. Ланга [Lang J., 1993], переднезадний размер продолговатого мозга человека на уровне пирамид составляет 15 мм, на уровне Q — 10,38 (7—11 мм). Ширина продолговатого мозга равна в среднем 18 мм (16—22 мм), на уровне Ci — 12,6 (11—16 мм).

В вентральных отделах продолговатого мозга (ВОПМ) располагается передняя срединная щель, вдоль которой симметрично выделяются пирамиды. Латеральнее пирамид находятся нижние оливы, отделенные боковой передней бороздой.

На поперечном срезе продолговатого мозга в его вентральном отделе проходит пирамидный путь, в центральной части располагаются волокна перекреста медиальной петли (пути глубокой чувствительности от ядер тонкого и клиновидного пучков к таламусу). Дорсальнее нижних олив проходят восходящие проводники, формирующие нижние ножки мозжечка, а также спиноталамический пучок.

Дорсальную поверхность продолговатого мозга (ДОПМ) образует дно IV желудочка (ромбовидная ямка), в области которого выявляются возвышения, соответствующие проекциям каудальной группы черепных нервов. Основное пространство дна ромбовидной ямки занимает парное ядро одиночного пути (N. solitarius), сливающееся в единое образование в комиссуральной области. На дорсальной поверхности продолговатого мозга ниже ромбовидной ямки находятся задние канатики (тонкие и клиновидные пучки), разделенные непарной задней медиальной бороздой и парными заднелатеральными бороздами (рис. 4).

Двигательные и чувствительные ядра дна IV желудочка. Римскими цифрами обозначены проекции ядер черепных нервов (по W. Nauta, М. Fiertag, 1986).

На уровне нижнего (заднего) угла находятся ядра подъязычного (XII пара ЧН) (медиально) и чуть латеральнее — блуждающего нервов (X пара ЧН) (рис. 5). Длина ядра подъязычного нерва равна приблизительно 18 мм. Его ростральная часть располагается несколько ниже дна IV желудочка, а каудальная — лежит вентролатерально от центрального канала (табл. 1).

Ядро добавочного нерва располагается на границе со спинным мозгом и протягивается от каудальной трети нижней оливы до уровня сегментов С4-6 спинного мозга. Волокна краниальной части добавочного нерва берут начало от нижней части двойного ядра и выходят у латеральной границы ретрооливар- ной области.

  • 4. Дорсальная поверхность ствола головного мозга.
  • 1 — таламус; 2шишковидное тело; 3медиальное коленчатое тело; 4латеральное коленчатое тело; 5 — ножка мозжечка; 6тонкий пучок; 7 — клиновидный пучок; 8задвижка; 9нижняя ножка мозжечка; 10средняя ножка мозжечка; 11верхняя ножка мозжечка; 12язычок; 13латеральная петля; 14блоковой нерв; 15поводок

Мост мозга можно условно разделить на вентральную часть (основание) и дорсальную (покрышка). Его каудальной границей является бульбопонтинная борозда, краниальная граница может быть описана как понтомезенцефалическая борозда.

5. Схематическое изображение ядер ствола головного мозга.

Прямая и боковая проекции. 1n. hypoglossus; 2л. glossopharyngeus; 3—л. vagus; 4radix ventralis; 5radix dorsalis; 6л. accessorius; 7 — лис/, tractus solitarii; 8nucl. tractus spinalis л. trigemini; 9nucl. cochlearis; 10nucl. vestibularis; 11n. facialis; 12n. acusticus; 13л. abducens; 14tractus opticus; 15nucl. pontinus; 16n. trigeminus; 17n. oculomotorius; 18nucl. hypoglossus; 19nucl. motorius dorsalis n. vagi; 20nucl. ambiguus; 21nucl. saliva- torius; 22nucl. facialis; 23nucl. abducens; 24nucl. motorius n. trigemini; 25n. trochlearis; 26nucl. trochlearis; 27nucl. oculomotorius; 28nucl. accessorius n. oculomotorii

Черепные

нервы

Перечень образований

XII

Nucl. motorius п. hypoglossi

Двигательное ядро XII нерва

XI

Nucl. motorius n. accessorius

Двигательное ядро XI нерва

IX, X

Nucl. solitarius

Ядро одиночного пути — IX и X нервов

IX, X

Nucl. ambiguus

Двойственное ядро IX и X нервов

X

Nucl. dorsalis n. vagi

Заднее ядро X нерва

IX

Nucl. salivatorius inferior

Нижнее слюноотделительное ядро

Другие

образования

Nucl. gracilis et nucl. cuneatus

Тонкое и клиновидное ядра

Nucl. olivaris

Ядра оливы

Nucl. formatio reticulatis

Ядра ретикулярной формации

На уровне наружного угла ромбовидной ямки параллельно срединной борозде лежит чувствительное ядро тройничного нерва (V пара), латеральнее его — вестибулярные и слуховые ядра (VIII пара), а медиальнее — ядро одиночного пути (общее чувствительное ядро VII, IX и X пар ЧН) (рис. 6, табл. 2).

Парамедиально, кпереди от ядра подъязычного нерва и дорсальнее ядра блуждающего нерва, расположено двигательное ядро языкоглоточного нерва и слюноотделительное ядро.

6. Схема проекции черепных нервов и их ядер на вентральной поверхности ствола головного мозга.

Римскими цифрами обозначена локализация ядер черепных нервов

Черепные

нервы

Перечень образований

VIII

Nucl. cochlearis ventralis et dorsalis

Вентральное и дорсальное улитковые ядра

Nucl. vestibularis superior, lateralis, medialis, inferior

Вестибулярные ядра — верхнее, латеральное, медиальное, нижнее

Nucl. ventralis et dorsalis corporis trapezoidei, nucl. lemnisci lateralis

Вентральное и дорсальное ядра трапециевидного тела, ядро боковой петли

VII

Nucl. nervus facialis

Ядро лицевого нерва

Nucl. solitarius

Ядро одиночного пути

Nucl. lacrimalis

Слезное ядро

Nucl. salivatorius superior

Верхнее слюноотделительное ядро

VI

Nucl. n. abducens

Ядро отводящего нерва

V

Nucl. motorius n. trigemini

Двигательное ядро тройничного нерва

Nucl. pontinus n. trigemini

Мостовое ядро тройничного нерва

Другие

образования

Nucl. pontis

Ядра моста

Nucl. formatio reticularis

Ядра ретикулярной формации

Средний мозг. Крышу среднего мозга составляет пластинка крыши, его основание — ножки мозга. Дорсальная часть среднего мозга находится кзади от водопровода мозга и представлена пластинкой крыши. Она имеет 2 верхних и нижних холмика. Нижние холмики обеспечивают рефлексы, связанные со слуховыми раздражителями, верхние участвуют в осуществлении безусловных рефлексов (зажмуривание глаз, отдергивание головы), а также в координации движений туловища, мимической реакции, движениях головы и глаз в ответ на зрительные стимулы.

Ниже пластинки крыши располагается водопровод мозга, который окружен слоем ретикулярной формации (околоводо- проводное серое вещество). Ножки мозга представляют собой плотные тяжи белого вещества, которые представлены нисходящими проводниками. Снаружи проходят волокна затылочно- височно-мостового и лобно-мостового путей, которые затем направляются к мозжечку. В средней части ножки мозга проходят волокна пирамидной системы (корково-ядерный и корково-спинномозговой путь). Волокна, иннервирующие мышцы лица и языка, расположены медиально, мышцы нижних конечностей — латерально, а мышцы верхних конечностей — посередине.

На границе ножек моста с покрышкой располагается ядро черной субстанции, формирующее своеобразную пластинку между проводящими путями. Между крышей среднего мозга и черным веществом находятся красное ядро, ядра глазодвигательного и блокового нервов, медиальный продольный пучок и медиальная петля (табл. 3).

ТАБЛИЦА 3. Ядра среднего мозга

(по А. А. Михайленко, 2001, с дополнениями)

Ядра черепных нервов

Перечень образований

IV пара

Nucl. п. trochlearis

Ядро блокового нерва

III пара

Nucl. oculomotorius

Ядро глазодвигательного нерва

Nucl. oculomotorius accessorius

Добавочное ядро глазодвигательного нерва

Nucl. centralis impar

Срединное непарное ядро

V пара

Nucl. mesencephalicus n. trigemini

Мезенцефалическое ядро тройничного нерва

Другие

образования

Substantia nigra

Черная субстанция

Nucl. ruber

Красное ядро

Colliculi superiors et inferioris

Верхние и нижние холмики

Nucl. comissurae posterior et nucl. intersticialis

Ядро задней комиссуры и промежуточное ядро

Два пучка волокон медиального продольного пучка расположены парамедиально у дна водопровода мозга. На этом же уровне, более наружно, лежат ядра глазодвигательного (III пара) и блокового нервов (IV пара).

Ретикулярная формация ствола головного мозга. Термин «ретикулярная формация» отражает факт формирования в головном мозге своеобразной густой переплетающейся сети нервных клеток преимущественно небольшого размера (12—25 мкм), связанных с помощью дендритов и аксонов с множеством расположенных рядом нейронов. Ретикулярная формация включает в себя ядра ЧН и окружена ими, центрами переключения и длинными нисходящими и восходящими проводниковыми системами головного мозга. По своей цитоархитектонике ретикулярная формация условно может быть разделена на три продольные зоны:

1) медиальная или парамедиальная зона, которая состоит преимущественно из ядер шва;

  • 2) медиальная зона, которая включает в себя большое количество крупных клеток;
  • 3) латеральная, мелкоклеточная зона (граница между последними двумя зонами проходит на уровне моста и ростральных участков продолговатого мозга).

Из всего многообразия функций ствола головного мозга можно выделить несколько основных:

  • ? рефлекторная, за счет обеспечения соматических и вегетативных рефлексов — сосание, жевание, глотание, дыхание, кашель, рвота, защитные глазные рефлексы и др.;
  • ? проводниковая, осуществляется за счет проводящих афферентных и эфферентных путей;
  • ? интегрирующая, которую выполняет ретикулярная формация и вставочные нейроны, обеспечивающие функциональные связи различных структур ЦНС.

Благодаря ретикулярной формации ствола головного мозга происходит генерация дыхательного ритма, поддержание тонуса мышц, двигательная активность, регуляция сна и его фаз, бодрствования, пробуждения и т. д.

Клетки ретикулярной формации ствола головного мозга имеют разветвленные связи с другими отделами нервной системы, в частности с корой больших полушарий, гипоталамусом, таламусом, стриопаллидарной системой, мозжечком, спинным мозгом. Обширные восходящие и нисходящие влияния ретикулярной формации обеспечивают постоянное тоническое вовлечение различных ее отделов в регуляцию соматических и вегетативных реакций. Нисходящие пути ретикулярной формации — вентральный и латеральный — спинальные пути, которые являются частью экстрапирамид ной системы. Ядра латеральной части моста и среднего мозга оказывают активирующее или «облегчающее» действие на мотонейроны спинного мозга, в то время как структуры вентральных отделов продолговатого мозга — тормозное действие. Эти влияния играют важную роль в координации тонуса мышц, необходимого для реализации статических и статокинетических рефлексов при организации ходьбы, стояния, поддержания равновесия.

На ядра ретикулярной формации оказывают контролирующее влияние различные отделы головного мозга: лемнисковая система, корковые образования, мозжечок, базальные ганглии. В среднем мозге располагаются структуры, играющие важную роль в поддержании бодрствования. При их поражении развиваются нарушения сознания, вплоть до комы. Важное значение для функционального состояния всего головного мозга имеют восходящие потоки ретикулярной формации, получающие орбитальные коллатерали от фактически всех афферентных путей. Получены убедительные данные [Soiza-Reilly М., Commons К., 2011; Shaikhouni A. et al., 2013] о специфических связях ствола головного мозга и переднего мозга для организации ситуационного специфического поведения, процессов обучения и памяти.

Разнообразные висцеральные реакции обусловлены значительным представительством вегетативных центров в стволе головного мозга:

  • ? вблизи ядер IX и X ЧН расположены центры регуляции артериального давления, которые получают афферентные импульсы от каротидного синуса по языкоглоточному нерву и от аортального тельца и иных сосудистых хеморецепторов по блуждающему нерву;
  • ? вегетативное ядро VII нерва, волокна от которого идут к подъязычной и подчелюстной железам, участвует в дила- таторных реакциях сосудов оболочек мозга;
  • ? вегетативное ядро IX ЧН, от которого начинается барабанный нерв, идущий к околоушной железе, и вегетативное добавочное ядро глазодвигательного нерва, волокна которого участвуют в регуляции величины зрачка;
  • ? ядра ретикулярной формации координируют механизмы глотания и движения рта (жевания, облизывания и сосания), участвуют в регуляции величины зрачков (вегетативное добавочное ядро глазодвигательного нерва) и т. д.

В стволе головного мозга имеются образования, занимающие промежуточное положение между так называемыми специфическими и неспецифическими системами. К ним относят скопления нейронов, которые обозначаются как дыхательный и вазомоторный центры (см. гл. 2). Им принадлежит особая интегрирующая роль в регуляции адаптационных механизмов организма к внешним воздействиям. На уровне продолговатого мозга находятся области вегетативной регуляции артериального давления, тонуса сосудов, дыхания, многих соматических рефлексов — глотания, икоты, рвоты и т. д. (рис. 7).

В краниальных отделах ствола головного мозга располагаются интегрирующие центры, отвечающие за бодрствование и сон. Было обнаружено, что ЭЭГ-реакции пробуждения коррелируют с вегетативными изменениями — частотой пульса и величиной зрачка. Раздражение ретикулярной формации одновременно с ЭЭГ-реакцией на пробуждение вызывало повышение активности поперечнополосатых мышечных волокон.

  • 7. Функции структур ретикулярной формации ствола головного мозга (по П. Дуус, 1997, с изменениями).
  • 1 — зона зрительной пространственной ориентации; 2центр регуляции внешнего дыхания; 3центр глотания; 4центр вазомоторного контроля; 5дыхательные нейроны (аэкспираторные; 6инспираторные); 6триггерная зона рвоты; 7 — зона регуляции сна и бодрствования; 8зона регуляции жевания, сосания, облизывания; 9центр акустико-вестибулярной пространственной ориентации. Римскими цифрами обозначена проекция ядер черепных нервов

Последствия поражения вегетативных центров ретикулярной формации ствола головного мозга весьма катастрофичны для контроля витальных функций. Негрубые функциональные нарушения могут проявляться в виде дисфагии, дисфонии, дизартрии, заикания, расстройств регуляции артериального давления, сердечного ритма и иных патологических событий. Тотальная дизрегуляция деятельности стволовых структур ретикулярной формации приводит к необратимому нарушению регуляции соматических и висцеральных функций и смерти.

Таким образом, ретикулярную формацию ствола головного мозга рассматривают как одну из ключевых интегративных систем головного мозга. Суммируя изложенные факты, можно выделить наиболее важные функции клеток ретикулярной формации:

1) обеспечение тонической вегетативной регуляции жизненно важных функций (дыхательной, сердечно-сосудистой) и контроля рефлекторных актов глотания, кашля, чиханья, при которых постоянно координируется взаимодействие разных афферентных и эфферентных систем;

  • 2) регуляция уровня сознания путем воздействия на активность корковых нейронов при контроле сна, бодрствования и пробуждения;
  • 3) придание аффективно-эмоциональной окраски сенсорным стимулам, в том числе болевым сигналам (ноци- цептивная функция), идущим по переднебоковому канатику, путем проведения афферентной импульсации к лимбической системе;
  • 4) участие в фазном и тоническом контроле поперечнополосатой мускулатуры;
  • 5) адаптация информационных сигналов окружающей среды путем модификационного приема и проведения импульсов, поступающих по различным каналам.
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >