Передача и переработка информации в нервных центрах

После трансформации внешней энергии в нервные процессы в каждой сенсорной системе происходит сложная последовательность превращений этих процессов, захватывающая ряд надстроенных друг над другом нервных центров и заканчивающаяся в самом высшем из них - коре больших полушарий головного мозга, в которой на основе пространственно- временного распределения активности нервных клеток возникает качественно новое явление - субъективный образ раздражителя. Каждая сенсорная система имеет свои промежуточные и высшие нервные центры, отличающиеся по расположению и организации. Изучение их функционирования представляет собой предмет нейрофизиологии, и сведения о нем можно найти в соответствующих руководствах. Здесь будут рассмотрены только общие принципы передачи и переработки информации в сенсорных системах.

Сенсорные пути, передающие сигналы от рецепторных клеток до коры полушарий большого мозга, всегда состоят из нескольких последовательно соединенных нейронов. При этом нейроны каждого последующего звена собраны в структуру, которая имеет аналогию с экраном: поступающие от различных рецепторных клеток афферентные волокна образуют синаптические соединения с определенными клетками этой структуры, так что пространственная организация рецепторов оказывается как бы спроецированной на нейроны следующего звена. Количество таких экранных структур варьируется у различных сенсорных систем. Особенно велико оно у зрительной системы, поскольку два последовательных переключения имеют место еще в сетчатке.

Благодаря такой организации сенсорных систем, в них возможна передача информации по принципу пространственного кодирования, необходимая для отражения целого ряда характеристик внешних раздражителей. Однако в каждом переключении в действие включаются дополнительные механизмы, которые существенно влияют на передачу через них сенсорных сигналов.

Каждое поступающее в переключающее звено афферентное волокно заканчивается синаптическими окончаниями не на одном нейроне, а охватывает ряд клеток (дивергенция). В результате участок возбуждения после переключения оказывается расширенным, «размытым».

В свою очередь, в результате дивергенции к каждому нейрону поступают сигналы не по одному афферентному волокну, а сразу по нескольким. Это называется конвергенцией. За счет нее даже слабая стимуляция отдельных входов получает возможность суммироваться на теле нейрона - возникает пространственная суммация передаваемых сигналов. Конвергенция и дивергенция представлены схематически на рис. 4.

Схема конвергенции и дивергенции афферентных волокон в последовательных синаптических переключениях афферентных путей

Рис. 4. Схема конвергенции и дивергенции афферентных волокон в последовательных синаптических переключениях афферентных путей: 1 - рецепторы; 2 - первое переключение; 3 - второе переключение

Очевидно, при отсутствии какого-то дополнительного контроля явлений дивергенции и конвергенции на нескольких последовательных звеньях переключения возможность пространственного кодирования информации свелась бы к нулю. Однако этому противодействуют ограничивающие механизмы, которые также присутствуют во всех переключающих структурах. Ограничение распространения возбуждения осуществляется тормозными нейронами, которые активируются поступающими афферентными сигналами и, в свою очередь, затормаживают активность переключающих нейронов. Такое торможение может осуществляться несколькими способами.

1. Опережающее торможение (рис. 5, а). В этом случае тормозящие нейроны активируются прямо коллатералями афферентных волокон и торможение в переключающем звене возникает одновременно с возбуждением передающих клеток. Оно не зависит от уровня их активности, а отражает активность рецепторных клеток или предыдущего переключающего звена (feed-forward inhibition).

Различные виды торможения

Рис. 5. Различные виды торможения: а - опережающее торможение; б - возвратное постсинаптическое торможение; в - возвратное пресинаптиче- ское торможение; 1 - входящие афферентные волокна; 2 - тормозящие нейроны; 3 - выходящие нейроны

  • 2. Возвратное постсинаптическое торможение (рис. 5, б). В этом случае тормозные клетки активируются коллатералями аксонов, отходящих от переключающих нейронов, и создают в этих же нейронах тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП). Чем сильнее возбуждаются эти нейтроны, тем сильнее будет и возвратное их торможение. Иными словами, осуществляется отрицательная обратная связь.
  • 3. Возвратное пресинаптическое торможение. В этом случае тормозные клетки активируются коллатералями аксонов переключающих нейронов, но их действие направлено не на сами нейроны, а на терминали контактирующих с ними афферентных волокон (рис. 5, в). Деполяризуя их посредством аксо-аксональных синапсов, такие клетки снижают эффективность синаптической передачи возбуждения через переключающие нейроны.

Поскольку степени активации каждого из этих механизмов, как и степени охвата соответствующим торможением переключающих нейронов, могут быть самыми различными, то создается исключительно динамичная система регуляции передаточных функций соответствующего переключающего звена. Количественное описание такой регуляции пока не представляется возможным из-за отсутствия точных характеристик организации и активности каждой системы торможения нервной деятельности. Качественно наиболее определенно роль торможения выявляется в форме так называемого латерального торможения, которое может создаваться за счет как пост-, так и пресинаптических возвратных тормозных влияний.

Схематически эффект такого торможения представлен на рис. 6. Поскольку тормозные нейроны обладают обычно широко ветвящимися отростками и устанавливают синаптические контакты со многими переключающими нейронами, то при поступлении по какому-либо афферентному входу волны возбуждения, наряду с активацией соответствующих нейронов, возникает более широко распространенное торможение, которое может ограничивать «размывание» возбуждения после переключения, связанное с описанной выше дивергенцией возбуждающих влияний. Явления контраста, описанные ранее при изложении данных психофизических экспериментов, являются, по видимому, следствием латерального торможения.

Эффект латерального торможения на пространственную передачу сигналов через синаптические переключения

Рис. 6. Эффект латерального торможения на пространственную передачу сигналов через синаптические переключения. Справа показана схема возбуждающих синаптических связей между рецепторами и вставочными нейронами. Черные - тормозящие вставочные нейроны. Частоты импульсаций F в возбужденном участке вокруг места стимуляции на уровне рецепторных клеток (1), после первого переключения (2) и после второго переключения (3)

Таким образом, при передаче информации через каждое последующее переключающее звено в сенсорной системе происходит взаимодействие двух противоположных тенденций - потери точности пространственного кодирования в связи с дивергенцией возбуждения и восстановления этой точности за счет латерального торможения. Такая система передачи является весьма динамичной и допускает, в зависимости от интенсивности поступающего сигнала и уровня активности тормозящих нейронов, широкие изменения в передаточных функциях каждого переключающего звена. Более того, если представить себе, что пространственная организация тормозящих связей в переключающем звене может быть не случайной, а ориентированной, то в результате в нем возникнут возможности для преимущественной передачи сигналов, имеющих определенные пространственные характеристики.

Особенно четко эти особенности передачи сигналов через переключающие звенья можно проследить в зрительной системе, в которой легко наносить на рецептивное поле (сетчатку) стимулы любой пространственной ориентации. При этом в соответствующих переключающих звеньях при помощи микроэлектродного отведения можно точно определить характеристики возбуждения нейрона в ответ на приложенные стимулы. Наряду с клетками, имеющими простые рецептивные поля, обнаруживаются клетки, отвечающие импульсным разрядом либо на определенную ориентацию стимулирующего засвета, либо на движение стимула по сетчатке в определенном направлении.

Таким образом, в переключающих звеньях образуются нейронные структуры, являющиеся детекторами соответствующих сложных характеристик внешнего стимула. Они позволяют проводить дополнительный анализ сигналов, поступающих от рецепторных клеток, и выделять определенные их характеристики на основании перекодирования пространственной и временной структуры передаваемой импульсации.

Активный характер переработки передаваемых от рецепторов сигналов в переключающих звеньях сенсорных систем проявляется и в том, что эти звенья находятся под контролем влияний, поступающих к ним из высших центров головного мозга. В составе сенсорных систем имеются не только центростремительные (афферентные) волокна, но и центробежные

(эфферентные), устанавливающие синаптические связи с различными нейронами переключающих звеньев.

В результате нисходящих влияний может происходить ряд изменений в передаточных функциях переключающего звена. Если в результате активации тормозящих нейронов произойдет общее повышение порога синаптической передачи, то это будет равноценно ослаблению внешнего стимула, действующего на рецепторы. Такой эффект может быть одним из механизмов широко известного психологического явления внимания, когда при сосредоточении усилия на восприятии какого-то одного типа раздражителей другие их типы перестают замечаться. Но изменения могут быть и более специфическими, заключаясь, например, в сужении или расширении рецептивного поля переключающего нейрона или даже изменении модальности нейрона, на котором конвергируют различные типы афферентных волокон.

В высшем отделе головного мозга (коре больших полушарий головного мозга) различные сенсорные системы представлены в пространственно разграниченных областях. Так, у человека первичная соматосенсорная чувствительность локализована в основном в постцентральной извилине, зрительная - в затылочной области коры, слуховая - в верхней части височных долей, вкусовая - в постцентральной извилине и некоторых других участках коры, обонятельная - преимущественно на внутренней поверхности полушарий (пириформная область). Кроме этих первичных сенсорных областей, для большинства сенсорных систем характерно наличие дополнительных (вторичных и третичных) областей, пространственно отдаленных от первичных.

В сенсорных областях коры сохраняется пространственная организация представительства соответствующей рецепторной поверхности, характерная для переключающих звеньев. Наряду с клетками, отличающимися простыми рецептивными полями, здесь имеются нейроны со сложными и сверхсложными рецептивными полями, в активности которых отражаются самые различные характеристики действующих на рецепторы раздражителей.

Каким образом в коре происходит объединение активности различных типов нейронов, дающее в результате цельное восприятие внешнего воздействия, пока не знаем. Ясно, что предпосылкой для этого является исключительно сложная структурная организация коры головного мозга, представляющая собой слоистую структуру, в которой строго ориентированные клетки связаны между собой системой тангенциальных и вертикальных связей, допускающих практически беспредельные возможности межнейронных контактов.

О том, что в основе высшего анализа сенсорных сигналов лежит активация сложных объединений корковых нейронов, говорит, в частности, то обстоятельство, что появление сенсорных ощущений можно вызвать и путем прямой стимуляции сенсорных областей коры головного мозга электрическим током у больных при нейрохирургических операциях, проводимых под местной анестезией.

Вместе с тем для возникновения субъективного ощущения необходим, очевидно, определенный уровень такой активации, поскольку отдельные сенсорные сигналы могут оставаться неощущаемыми, несмотря на то, что, судя по электрофизиологическим показателям, они несомненно поступают в корковые структуры. Существенную роль играет и общий уровень активности коры большого мозга, поддерживаемый неспецифическими влияниями из подкорковых структур, в первую очередь из ретикулярной формации мозгового ствола. При снижении этого уровня способность к сознанию обратимо исчезает.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >