Электрическая активность головного мозга

Экспериментальные данные свидетельствуют, что генез ЭЭГ определяется в основном электрической активностью коры больших полушарий головного мозга, а на уровне клеток - активностью ее пирамидных нейронов. У этих нейронов выделяют два типа электрической активности: импульсный разряд (потенциал действия) длительностью около 1 мс и более медленные электротонические (градуальные) колебания мембранного потенциала - тормозные и возбуждающие постсинаптические потенциалы: соответственно ТПСП и ВПСП. Тормозные ПСП пирамидных клеток генерируются в основном в теле нейрона, а ВПСП - преимущественно в дендритах. Правда, на теле нейрона имеется определенное количество возбуждающих синапсов, и соответственно этому тело (сома) пирамидных нейронов способно генерировать также и ВПСП. Длительность ВПСП и ТПСП пирамидных клеток по крайней мере на порядок больше продолжительности импульсного разряда.

Изменения мембранного потенциала обусловливают возникновение в пирамидных клетках двух токовых диполей, отличающихся по локализации (рис. 4.67). Один из них - соматический диполь с дипольным моментом рси. Он формируется при изменении мембранного потенциала тела нейрона. Ток в диполе и во внешней среде протекает между сомой и дендритным стволом. Вектор дипольного момента ркп при импульсном разряде или генерации в теле нейрона ВПСП направлен от сомы вдоль дендритного ствола, а ТПСП создает соматический диполь с противоположным направлением дипольного момента. Другой диполь, называемый дендритным, возникает в результате генерации ВПСП на ветвлении апикальных дендритов в первом, плек- симорфном слое коры; ток в этом диполе течет между дендритным стволом и указанным ветвлением. Вектор дипольного момента рса дендритного диполя имеет направление в сторону сомы вдоль дендритного ствола.

Черные прямоугольники показывают участки, в которых генерируются постсинаптические потенциалы. Знаки «+» и «-» обозначают полярность некоторых участков внешней поверхности клетки, между которыми во внешней среде протекает ток, рси, рСТ, рсд, ркп - векторы соматического диполя при импульсном разряде, соматического диполя при генерации ТПСП, дендритного диполя при генерации ВПСП и диполей квадруполя, образующегося при генерации ВПСП на дендритном стволе.

Образование ВПСП в районе дендритного ствола без ветвления приводит к появлению квадруполя, поскольку при этом от частично деполяризованного участка ток внутри клетки распространяется в двух противоположных направлениях, в результате чего формируются два диполя с противоположным направлением дипольных моментов ркп (рис. 4.67.). Так как диполи малы по сравнению с расстояниями до точек отведения ЭЭГ, внешним полем квадрупольного генератора пирамидных клеток можно пренебречь.

Важное значение для выяснения механизма генеза ЭЭГ имеет вопрос о том, какой тип электрической активности (потенциалы действия или постсинаптические потенциалы) дает наибольший вклад в потенциал внешнего поля головного мозга. Ясно, что для генеза ЭЭГ наиболее существенна та электрическая активность, при которой возникаег диполь с большим дипольным моментом. Практически электроэнцефалография осуществляется наложением на поверхность черепа металлических пластинчатых электродов, которые соединяют проводами со входом аппарата. Величину этого дипольного момента можно оценить по протяженности внеклеточного поля, например, по

Возникновение токовых диполей в пирамидном нейроне новой коры. С, А, БД, ДС, АД- сома (тело), аксон, базальные дендриты, дендритный ствол и дендриты апикального ветвления (соответственно)

Рис. 4.67. Возникновение токовых диполей в пирамидном нейроне новой коры. С, А, БД, ДС, АД- сома (тело), аксон, базальные дендриты, дендритный ствол и дендриты апикального ветвления (соответственно).

Ip - локальные токи

Пространственная структура внешнего электрического поля больших пирамидных нейронов коры головного мозга кошки при импульсной

Рис. 4.68. Пространственная структура внешнего электрического поля больших пирамидных нейронов коры головного мозга кошки при импульсной (1) и градуальной (2) электрической активности; V- потенциал, относительные единицы; г - расстояние от тела нейрона вдоль дендритного ствола, мм

расстоянию, на котором потенциал падает до очень малых значений или же в определенное число раз. К.Ю. Богданов и В.Б. Головчин- ский рассчитали пространственное распределение внеклеточного электрического поля пирамидных нейронов коры при импульсной активности и при градуальном изменении мембранного потенциала сомы, обусловленном ВПСП. Этот расчет проводился на основе кабельной теории при условии, что величина потенциала действия на порядок превышает ВПСП.

На рис. 4.68 изображена полученная пространственная структура электрического поля вдоль дендритного ствола и вокруг на расстоянии около 0,01 мм от продольной оси этого ствола. Оказалось, что внешнее поле пирамидного нейрона при импульсном разряде очень резко уменьшается вдоль дендритного ствола и уже на расстоянии около 0,3 мм потенциал падает практически до нуля. В противоположность этому внеклеточное поле ВПСП характеризуется гораздо большей протяженностью (примерно на порядок), и, следовательно, при этой активности пирамидные клетки имеют гораздо более высокий дипольный момент. Это различие находит объяснение при рассмотрении пассивных электрических свойств дендритного ствола.

По отношению к потенциалу действия ввиду его кратковременности мембрана дендрита ведет себя как емкость, обладающая низким сопротивлением току высокой частоты. Поэтому ток, обусловленный импульсной активностью, циркулирует на небольшом расстоянии от тела клетки. Емкость мембраны шунтирует отдаленные участки ствола. Действительно, по данным микроэлектродных исследований, внешнее электрическое поле пирамидных нейронов, генерируемое потенциалом действия, не обнаруживается уже на расстояниях более 0,1 мм. Таким образом, ЭЭГ должна в основном создаваться «медленным» соматическим и дендритным диполями, возникающими при генерации ТПСП и ВПСП. При изучении внешнего электрического поля мозга регистрируют и интерпретируют переменный сигнал ЭЭГ, а постоянную составляющую, как правило, не принимают во внимание.

Как видно на рис 4.69, ЭЭГ фоновой активности мозга представляет собой весьма сложную зависимость разности потенциалов от времени и выглядит как совокупность случайных колебаний разности потенциалов. Для характеристики таких неупорядоченых колебаний используют параметры, известные из теории вероятностей: среднюю величину и стандартное отклонение а от средней величины. Чтобы найти а, выделяют участок на ЭЭГ, который разбивают на небольшие равные интервалы времени, и в конце каждого интервала {th tj, tm на рис. 4.69) определяют напряжение V(V, Vj, Vm). Стандартное отклонение рассчитывают по обычной формуле:

где V - среднеарифметическое значение разности потенциалов, т - число отсчетов V. При отведении ЭЭГ от твердой мозговой оболочки величина а для фоновой активности составляет 50-100 мкВ.

Фрагмент фоновой ЭЭГ; V - разность потенциалов, t - время

Рис. 4.69. Фрагмент фоновой ЭЭГ; V - разность потенциалов, t - время

Аналогичная характеристика (стандартное отклонение) используется и для описания градуальной активности отдельных нейронов (атд). При изучении ритмических ЭЭГ, характеризующихся определенной амплитудой и частотой изменения разности потенциалов, показателем величины ЭЭГ может служить амплитуда этих колебаний.

Регистрация и анализ временных зависимостей разностей потенциалов, созданных мозгом на поверхности головы, используется для диагностики различных видов патологии нервной системы: травм, эпилепсии, психических расстройств, нарушений сна. Электроэнцефалография применяется в медицине для определения области опухоли мозга, для оценки функционального состояния мозга до и после введения лекарственного препарата.

Регистрируемые разности потенциалов в 100 раз слабее, чем в ЭКГ: 0,1-5 мВ в ЭКГ; 0,001-0,05 мВ в ЭЭГ. Поэтому усилители биопотенциалов ЭЭГ должны иметь достаточно большие коэффициенты усиления: 103—104 - в ЭКГ; 105—106 - в ЭЭГ.

ЭЭГ отражает интегральную активность огромного числа нейронов коры головного мозга и распространение возбуждения в нейронных сетях. Она имеет вид сложных регулярных колебаний с различными частотами и амплитудой. Для исследования электрической активности мозга при различных функциональных состояниях обычно рассматриваются спектральные составляющие (простые синусоидальние колебания различных частот и амплитуд, на которые, согласно теореме Фурье, можно разложить сложное колебание - электроэнцефалограмму).

У взрослого бодрствующего человека доминирует а-ритм - колебания с частотой 8-13 Гц. Кроме того, при исследовании электрической активности головного мозга наблюдается (3 - ритм с частотой 14- 35 Гц, у-ритм - 35-70 Гц. Выделяют также 8-ритм - 0,5-3 Гц, 0-ритм - 4-7 Гц и др. По виду электроэнцефалограмм, по появлению или исчезновению определенных ритмов можно судить о характере и степени изменения функциональных свойств нервных структур головного мозга, о динамике изменений, обнаруживать область коры головного мозга, где изменения наиболее выражены. Так, при переходе от бодрствования ко сну а и (3-ритмы замещаются существенно более медленными (5 и 0-ритмами). Существенно меняется спектральный состав ЭЭГ при наркозе различной глубины и физической нагрузке. В неврологической клинике спектральный анализ электрической активности мозга широко используется для оценки патологических состояний. Основные ритмы ЭЭГ отсутствуют или меньше проявляются при тяжелых формах эпилепсии, опухолях коры больших полушарий и др.

В настоящее время для моделирования электрической активности коры головного мозга в качестве эквивалентного генератора выбирают системы, состоящие из большого количества токовых диполей, причем учитываются некоторые виды взаимодействия диполей между собой и геометрия их расположения.

Анализ реализации ЭЭГ представляет собой сложную задачу. Для сжатия информации и представления ее в удобном для понимания виде строят частотные спектры сигналов в некотором информативном интервале. После этого частотные спектры можно развернуть во времени и получить временной «ландшафт». В настоящее время в исследованиях ЭЭГ для моделирования электрической активности коры головного мозга рассматривают поведение совокупности токовых электрических диполей отдельных нейронов. Предложено несколько таких моделей, позволяющих объяснить отдельные особенности ЭЭГ. Рассмотрим модель М.Н. Жадина, которая на примере генеза ЭЭГ при отведении с твердой мозговой оболочки позволяет выявить общие закономерности возникновения суммарного внешнего электрического поля коры.

Основные положения модели: 1) внешнее поле головного мозга в некоторой точке регистрации - интегрированное поле, генерируемое токовыми диполями нейронов коры; 2) генез ЭЭГ обусловлен градуальной электрической активностью пирамидных нейронов; 3) активность разных пирамидных нейронов в определенной степени взаимосвязана (скоррелирована); 4) нейроны распределены по коре равномерно и их дипольные моменты перпендикулярны к поверхности коры; 5) кора плоская, имеет конечную толщину А, а ее остальные размеры бесконечны; со стороны черепа мозг ограничен плоской бесконечной токопроводящей средой. Обоснование первых двух положений рассмотрено выше. Остановимся на других положениях модели.

Большое значение для генеза ЭЭГ имеет взаимосвязь электрической активности пирамидных нейронов. Если бы градуальное изменение мембранного потенциала во времени происходило в каждом нейроне совершенно независимо от остальных клеток, переменная составляющая потенциала их суммарного внешнего электрического поля была бы небольшой, так как увеличение потенциала за счет усиления активности одного нейрона в значительной мере скомпенсиро- валось бы неупорядоченным снижением активности других нейронов. Сравнительно высокая величина регистрируемой в опыте ЭЭГ заставляет предположить, что между активностями пирамидных нейронов существует положительная корреляция. Количественно это явление характеризуют коэффициентом корреляции RK. Этот коэффициент равен нулю при отсутствии связи между активностями индивидуальных нейронов и был бы равен единице, если бы изменения мембранного потенциала (дипольных моментов) клеток происходили совершенно синхронно. Наблюдаемое в действительности промежуточное значение RK свидетельствует о том, что деятельность нейронов синхронизована лишь частично.

Интегрированное поле множества диполей-нейронов было бы очень слабым при высоком уровне синхронизации, если бы векторы дипольных моментов элементарных источников тока были ориентированы в коре хаотически. В этом случае наблюдалась бы значительная взаимная компенсация полей индивидуальных нейронов. В действительности же, согласно цитологическим данным, дендритные стволы пирамидных клеток в новой коре (эти клетки составляют 75% от всех клеток коры) ориентированы практически одинаково, перпендикулярно поверхности коры. Поля, создаваемые диполями таких одинаково ориентированных клеток, не компенсируются, а складываются.

Расчеты, произведенные на основании всех этих положений, показали, что о для ЭЭГ, отводимой от твердой мозговой оболочки, будет равно:

где к - коэффициент, численно равный средней плотности пирамидных нейронов в коре; р - удельное сопротивление коры; о И -

среднее стандартное отклонение изменения во времени дипольного момента нейронов; RK - средний попарный коэффициент корреляции активности нейронов. Из независимых опытов можно найти параметры, входящие в формулу (4.194). Так, для кролика h ~ 0,0017 м, р ~ 3 Ом • м, к ~ 4 • 1013. Если принять RK = 0,003, то рассчитанная на основании этих данных по формуле (4.194) стандартная амплитуда ЭЭГ будет около 70 мкВ, т. е. очень близко к действительным величинам. Принятое значение коэффициента корреляции RK (а иногда и во много раз больше) наблюдается в опытах при исследовании различных типов электрической активности мозга.

Таким образом, внешнее электрическое поле головного мозга, обнаруживаемое в виде ЭЭГ, можно рассматривать как результат сложения полей пирамидных нейронов нервной коры. Важное условие такого генеза ЭЭГ - одинаковая ориентация диполей нейронов и наличие положительной корреляции в их градуальной электрической активности. При этом достаточен даже очень низкий уровень попарной корреляции.

Все большее значение для клиники приобретает регистрация электрической активности глубоких отделов мозга - электросубкортикография, которая осуществляется как во время нейрохирургических операций, так и через вживленные в мозг на длительный срок электроды. Телеэлектроэнцефалография позволяет регистрировать электрическую активность головного мозга на расстоянии. Математические, количественные приемы описания записей ЭЭГ, спектральный, корреляционный и другие методы статистического анализа, составление топографических карт потенциальных полей мозга уточняют простую визуальную оценку ЭЭГ и дают возможность извлечения из ЭЭГ новой, ранее скрытой для исследователя информации.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >