Подвижность молекулярных компонентов биомембран.

Основными формами молекулярного движения в БМ являются латеральная миграция (перемещение молекул в плоскости мембраны, т. е. в пределах одной стороны бимолекулярного слоя) и вращение молекул вокруг собственной оси (например, родопсин вращается вокруг оси, перпендикулярной плоскости мембраны). Скорости обоих процессов примерно такие же, как скорость свободной диффузии в вязкой среде.

Большой свободой движения обладают липиды. Среднее время пребывания фосфолипидной молекулы в данном пункте мембраны не более 10-7 с. Следовательно, мембранные липиды за счет латеральной миграции беспрестанно меняются местами, причем каждая молекула меняет своих соседей миллион раз в секунду, передвигаясь со скоростью 5-10 мкм • с 1. В жидкокристаллической структуре молекулярные перемещения совершаются скачками. Между частотой (v) таких перескоков, площадью (5), занимаемой молекулой в БМ (например, у лецитина S = 0,6-0,8 нм2), и средним расстоянием (х), проходимым молекулой за время t, установлены следующие соотношения: у = 2л/3— и x = yj4Dt, где D2 • с-1] - коэффициент

S

латеральной миграции (диффузии) молекул. Его величина у мембранных фосфолипидов достигает (6-12) • 10-12 м2 • с-1.

Примерно те же значения D характерны и для латеральной миграции некоторых мембранных белков (например, родопсина). Однако у большинства из них частота перескоков меньше. Так, коэффициент латеральной диффузии антигенов по плазмолемме лимфоцитов не более КТ14 м2 • с-1, что соответствует скорости около 0,2 мкм • с-1. Изучение подвижности протеинов в БМ осложняется тем, что часть мембранных белков «заякорена» в определенных местах как гликопротеидами самих мембран, так и цитоплазматическими ультраструктурами (микротрубочками, микрофиламентами и т. п.). Есть и такие протеины, которые строго фиксированы в мембране (например, бактериородопсин в плазмолемме галобактерии).

Скорость вращательного движения мембранных молекул относительно нормали к поверхности мембраны довольно велика. Так, поворот на 1 радиан фосфолипид совершает примерно за 10-9 с, родопсин - за 10_6 с, цитохромоксидаза (фермент дыхательной цепи митохондрий) - за 10-4 с. Эта величина называется временем корреляции вращательного движения.

В отличие от вращения и латеральной миграции, перемещения молекул поперек мембраны (с одной стороны липидного бислоя на другую) совершаются очень редко. Такой вид молекулярного движения называют флип-флоп-перемещениями (или перескоками типа сальто-мортале). В искусственных мембранах «флип-флоп»-переме- щения липидов происходят не чаще одного раза за несколько часов. Есть данные, что в БМ частота «флип-флопа» выше, но и там переходы молекул из слоя в слой совершаются гораздо реже, чем их латеральная миграция. Разница в вероятности этих видов молекулярного движения в клеточных мембранах обеспечивает постоянное поддержание их асимметрии, которая состоит в неодинаковом липидном и белковом составе их внутренней и наружной сторон.

В плазмолемме всех клеток млекопитающих наружная сторона насыщена холинфосфатидами (фосфатидилхолин, сфингомиелин), а внутренняя - аминофосфатидами (фосфатидилэтаноламин, фосфа- тидилсерин). По-видимому, вследствие асимметрии липидов в БМ ее наружная и внутренняя поверхности деформируются в неодинаковой степени при изменении температуры и под влиянием химических агентов. В результате таких воздействий может измениться кривизна клеточной мембраны.

Еще более выражена асимметрия в распределении мембранных протеинов и углеводов. Внутренняя сторона БМ, как правило, свободна от углеводов. Гликопротеиды сосредоточены преимущественно на наружной стороне плазмолеммы, обеспечивая рецепторную функцию. Напротив, основная часть ферментов, присущих плазматической мембране большинства клеток, встроена во внутреннюю половину липидного бислоя. Однако из этого правила есть исключения. Так, наружная сторона плазмолеммы кишечного эпителиоцита, обращенная в полость кишки, богата гидролитическими ферментами, которые обеспечивают важнейший элемент пищеварительного процесса пристеночное пищеварение, открытое А.М. Уголевым в середине XX века и называемое теперь мембранным пищеварением.

Асимметрия клеточных мембран имеет важное значение и в переносе через них различных веществ. Асимметричная ориентация белков и липидов, обеспечивающих мембранный транспорт, обусловливает векторные свойства биомембраны, т. е. однонаправленный перенос веществ через нее. Одни вещества (например, глюкоза) проходят только из полости кишки в кишечный эпителиоцит, но не идут в противоположном направлении. Продукты выделения транспортируются главным образом из клеток наружу.

Приведенные факты хорошо иллюстрируют основную особенность жидкокристаллического состояния - сочетание высокой упорядоченности с большой подвижностью молекулярных компонентов БМ. Диалектика взаимоотношений между этими, казалось бы, трудно сочетаемыми свойствами состоит в том, что сама лабильность жидких кристаллов обеспечивает поддержание стабильности образуемых ими структур в открытой системе при меняющихся условиях ее существования. Например, на разных стадиях развития клетки ферментный состав некоторых ее органоидов (в частности эндоплазматической сети) должен изменяться. Эти изменения еще более выражены в неблагоприятных условиях существования клетки. Приспособление молекулярного состава БМ к таким условиям позволяет клетке сохранить жизнедеятельность. Говорят, что жидкокристаллическое состояние клеточных мембран способствует «затуханию беспорядка» в них вскоре после его возникновения. До сих пор не понято значение недавно обнаруженного феномена выравнивания липидного состава мембран разных типов в некоторых клетках злокачественных опухолей.

Лабильность БМ проявляется не только в значительной подвижности их молекулярных компонентов, но и в высоких темпах обновления, оцениваемых временем полужизни каждого из них. Среднее значение этого показателя различно у белков в разных мембранах: в плазмолемме и мембранах эндоплазматической сети -50 ч, в митохондриальных мембранах - 110 ч, в ядерной мембране - 120 ч. Липиды также обновляются довольно быстро: у разных фосфолипидов время полужизни колеблется от 15 до 80 ч, а у холестерина - от 24 до 140 ч. Следовательно, в течение жизни клетки ее мембранные компоненты многократно обновляются. Однако это не приводит к замене целых мембранных систем, так как скорости обновления молекул разных типов в одних и тех же БМ варьируют в широких пределах.

Данные об изменчивости физико-химических свойств клеточных мембран позволяют считать их весьма динамичными структурами. Они могут перемещаться, исчезать, возникать вновь. В клетке непрерывно происходит своеобразный мембранный обмен.

Биологическим мембранам присущи и такие свойства, как значительная прочность на разрыв, упругость (эластичность), поверхностное натяжение, вязкость, электрострикция и флексоэлектрический эффект (способность генерации электрических потенциалов на мембране при ее деформации). Из перечисленных свойств два последних связаны с наличием поверхностного заряда на БМ.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >