Экологическая физиология амарантовых

Культурные и дикорастущие амарантовые широко распространены в Америке, Азии, Африке и в Европе. Можно отметить их устойчивость к неблагоприятным условиям среды: избыточной инсоляции, повышенным температурам и дефициту влаги. Амарантовые, как и другие растения с С4 типом фотосинтеза, происходят и распространились из тропической зоны в умеренные полузасушливые регионы и в высокогорные районы (до 3200 метров над уровнем моря), благодаря большой экологической пластичности и высокому адаптивному потенциалу (Sauer, 1967; Grubben, van Slo-ten, 1981; Saunders, Becker, 1984; Saye, Pearcy, 1987; Covas, Pagella, 1992).

Принадлежность амарантовых к растениям с С4 типом фотосинтеза вполне удовлетворительно объясняет их основные, наиболее характерные особенности (Black et al., 1969; Магомедов, 1974; Эдварде, Уокер, 1986; Бьюкенен, 1987).

Амаранты имеют специфическое строение листа и структуру фо- тосинтетического аппарата, интенсивнее (в 1,5-3,0 раза) осуществляют фотосинтез при отсутствии трат углерода на фотодыхание, температурный оптимум фотосинтеза лежит выше 40°С, а коэффициент транспирации ниже, чем у злаковых и бобовых в 2 и 3 раза, соответственно (El.Sharkawy et al., 1968; Hen- drickx, Ta-ylorson, 1975; Irving et al., 1981; Fisher, Evert, 1982). Таким образом, экофизиологические особенности амарантовых делают их возделывание более предпочтительным в малоблагоприятных, жарких и засушливых условиях обитания.

Функционирование аспартатного типа С4 пути углерода при фотосинтезе амарантовых

Строение листа A.cruentus (из среднего яруса) схематически представлено на рисунке 1, основой для которого послужили микрофотографии поперечных срезов, сделанные на световом микроскопе в 1998 году (Сафронова и др., 1999). Анатомические признаки листа амаранта («кранц» - анатомия, локализация хло- ропластов клеток обкладки вблизи проводящего пучка и др.) в основном соответствуют обнаруженным у других видов амаранта и двудольных С4- растений (Курсанов, 1976; Тимонин, 1984а, 19846; Эдварде, Уокер, 1986; Сафронова и др., 1999; Lactsch, 1968, 1969).

В отличие от хлоропластов С4 растений "малатного" типа (сорго, кукуруза и др.), диморфизм которых проявляется главным образом в наличии гран у хлоропластов клеток мезофилла и агранальности хлоропластов клеток обкладки проводящих пучков, хлоропласты амаранта в клетках обоих типов резких различий строения не имеют, но и у них хлоропласты в клетках обкладки проводящих пучков не содержат крупных и четко выраженных гран (меньшее число тилакоидов в одной стопке), отлично видимых у хлоропластов клеток мезофилла.

Схематизированный рисунок поперечного среза листа A.cruentus (Сафронова и др., 1999)

Рис. 1. Схематизированный рисунок поперечного среза листа A.cruentus (Сафронова и др., 1999)

В крупных клетках обкладки проводящих пучков у амаранта на электронных микрофотографиях отчетливо видно, что хлоропласты тесно контактируют с многочисленными митохондриями. Периферический ретикулум имеется у хлоропластов клеток мезофилла и обкладки проводящих пучков, причем он преимущественно локализован в полярных зонах хлоропластов.

Во многих случаях у тех и других хлоропластов наблюдаются выпячивания обеих мембран оболочки, в которых сосредоточены пузырьки и каналы периферического ретикулума (Биль, 1993).

В клеточных стенках наблюдаются крупные поры, что, по- видимому, обеспечивает некоторую структурированность (плазмо- десмы) транспорта большого количества веществ из клетки в клетку (Fischer, Evert, 1982).

Высокоспециализированная структура листа и хлоропластов у амаранта обеспечивает более эффективную, чем у большинства СЗ- растений ассимиляцию С02 и образование большого количества органических веществ. Первичная фиксация С02 с участием высокоактивной фосфоенолпируват-карбоксилазы (ФЕП-карбоксилаза), имеющей высокое сродство к С02, осуществляется в цитоплазме клеток мезофилла с образованием оксалоацетата (ОА) и последующим его амини- рованием в аспартат (Асп). Именно аспартат перемещается в митохондрии клеток обкладки проводящего пучка и здесь уже дезаминируется и декарбоксилируется с рефиксацией С02 другим карбоксилирующим ферментом- рибулозо-1,5-бифосфаткарбоксилазой (РБФ-

карбоксилаза) и дальнейшей метаболизацией по СЗ-пути углерода, т.е. в цикле Кальвина (Бассем, Бьюкенен, 1987; Болхар-Норденкампф, 1989). Реакции дезаминирования и декарбоксилирования аспартата протекают в митохондриях цитоплазмы клеток обкладки проводящих пучков (Гудвин, Мерсер, 1986).

В общем виде последовательность и локализация фотосинтети- ческого метаболизма углерода у амаранта можно представить в соответствии со схемой, изображенной на рис. 2.

Таким образом, высокая интенсивность фотосинтеза у растений рода амарант, обеспечивается функционированием С4-цикла усвоения С02 и специфической дифференциацией хлоропластов в пространственно разобщенных клетках мезофилла и обкладки проводящих пучков. Высокоэффективная ассимиляция С02 у амарантовых во многом объясняется действием С02 - концентрирующего механизма и почти полным отсутствием процессов фотодыхания, при которых отмечаются потребление С02 и потеря С02 (Woolhouse, 1980; Edvards et al., 1985).

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >