ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Половое размножение имеет очень большие эволюционные преимущества по сравнению с бесполым. Это обусловлено тем, что генотип потомков возникает путем комбинации генов, принадлежащих обоим родителям. В результате повышаются возможности организмов в приспособлении к условиям окружающей среды (см. с. 182). Так как новые комбинации осуществля-

85

ются в каждом поколении, то приспособленными к новым условиям существования может оказаться гораздо большее количество особей, чем при бесполом размножении. Появление новых комбинаций генов обеспечивает более успешное и быстрое приспособление вида к меняющимся условиям обитания.

Таким образом, сущность полового размножения заключается в объединении в наследственном материале потомка генетической информации от двух разных источниковродителей.

У обоеполых животных и растений существуют приспособления, предотвращающие самооплодотворение. У плоских червей (планарий) и у кольчатых (дождевых червей) наблюдается спаривание между разными особями. У растений самоопыление исключается в случае их однополости. Когда же развиваются обоеполые цветки, тычинки и пестики созревают неодновременно, что и делает возможным только перекрестное опыление.

РАЗВИТИЕ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК (ГАМЕТОГЕНЕЗ)

В половых железах развиваются половые клетки: мужские — сперматозоиды; женские — яйцеклетки (или яйца). В первом случае путь их развития называют сперматогенезом, во втором

овогенезом (от лат. ovo — яйцо).

Разделение полов имеет очевидные эволюционные преимущества. Раздельнополость создает возможность специализации родителей по строению и поведению, а возникновение нового эволюционного фактора — полового отбора (см. ниже) — способствует развитию различных форм заботы о потомстве. При этом самцы могут играть большую роль в охране семьи, охоте, а также участвовать в конкуренции за самку — половом отборе.

В процессе образования половых клеток — как сперматозоидов, так и яйцеклеток — выделяют рад стадий (рис. 48). Первая стадия

  • — период размножения, в котором первичные половые клетки делятся путем митоза, в результате чего увеличивается их количество. При сперматогенезе размножение первичных половых клеток очень интенсивное, оно начинается с наступления половой зрелости и протекает в течение всего репродуктивного периода, т.е. времени, когда животное может участвовать в половом размножении, и постепенно затухает лишь к старости. Размножение женских первичных половых клеток у низших позвоночных также продолжается почти всю жизнь. У млекопитающих, в том числе и у человека, эти клетки с наибольшей интенсивностью размножаются лишь в период внутриутробного развития у плода и сохраняются в состоянии покоя до полового созревания.
  • 86
Образование половых клеток. Объяснения в тексте

Рис. 48. Образование половых клеток. Объяснения в тексте

Второй период — период роста. У незрелых мужских гамет он выражен нерезко. Их размеры увеличиваются незначительно. Напротив, будущие яйцеклетки — овоциты — увеличиваются в размерах иногда в сотни, а чаще в тысячи и даже миллионы раз. У одних животных овоциты растут очень быстро — в течение нескольких дней или недель, у других видов рост продолжается месяцы и годы. Рост овоцитов осуществляется за счет веществ, образуемых другими клетками организма. Так, у рыб, амфибий и в большей степени у рептилий и птиц основную массу яйца составляет желток. Он синтезируется в печени, в особой растворимой форме переносится кровью в яичник, проникает в растущие овоциты и откладывается там в виде желточных пластинок. Кроме того, в самой будущей половой клетке синтезируются многочисленные белки и большое количество

87

Основные стадии мейоза. Объяснения в тексте

Рис. 49. Основные стадии мейоза. Объяснения в тексте

разнообразных РНК: транспортных, рибосомных и информационных. Желток — совокупность питательных веществ (жиров, белков, углеводов, витаминов и др.), необходимых для питания развивающегося зародыша, а РНК обеспечивает синтез белков на ранней стадии развития, когда собственная наследственная информация еще не используется.

Следующий период — период созревания, или мейоз,— представлен на рис. 49. Клетки, вступающие в период созревания, содержат диплоидный набор хромосом и уже удвоенное количество ДНК (2и4с).

88

В процессе полового размножения у организмов любого вида из поколения в поколение сохраняется свойственное ему число хромосом. Это достигается тем, что перед слиянием половых клеток — оплодотворением — в процессе созревания в них уменьшается (редуцируется) число хромосом, т.е. из диплоидного набора (2п) образуется гаплоидный (In). Закономерности прохождения мейоза в мужских и женских половых клетках, по существу, одинаковы. Поэтому сначала рассмотрим общие черты этого процесса, а затем остановимся на конкретных особенностях, характерных для сперматогенеза и овогенеза.

Сущность мейоза состоит в том, что каждая половая клетка получает одинарный, гаплоидный, набор хромосом. Однако вместе с тем мейоз — это стадия, во время которой создаются новые комбинации генов путем сочетания разных материнских и отцовских хромосом. Перекомбинирование наследственных задатков возникает, кроме того, и в результате обмена участками между гомологичными хромосомами в процессе мейоза.

Мейоз включает два последовательных, идущих друг за другом практически без перерыва деления. Как и в митозе, в каждом мейотическом делении выделяют четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Первое (I) мейотическое деление. Профаза I начинается спирализацией хромосом. В результате в световой микроскоп видны тонкие длинные нити. Уже на этом этапе при большом увеличении микроскопа можно различить, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных между собой в области центромеры. Затем гомологичные хромосомы сближаются, каждая точка каждой хроматиды одной хромосомы совмещается с соответствующей точкой хроматиды другой, гомологичной хромосомы. Этот процесс точного и тесного сближения гомологичных хромосом в мейозе называют конъюгацией. В процессе конъюгации гомологичные хромосомы, каждая из которых состоит из двух хроматид, сближаются на расстояние, не превышающее 120 нм, причем хромосомы удерживаются одна возле другой благодаря образованию хроматидами каждой гомологичной хромосомы белковых нитей с утолщениями на конце. Нити обеих хромосом соединяются друг с другом способом, напоминающим застежку «молния» (рис. 50). Благодаря таким мостикам гомологичные хромосомы могут долгое время находиться в сближенном (конъюгированном) состоянии. В дальнейшем между такими хромосомами может произойти обмен одинаковыми, или гомологичными, т.е. содержащими одни и те же гены участками. Такой процесс носит название кроссинговера (рис. 51). К концу профазы между гомологичными хромосомами возникают силы

89

Схема конъюгации. Объяснения в тексте

Рис. 50. Схема конъюгации. Объяснения в тексте

Кроссинговер (схема). Объяснения в тексте

Рис. 51. Кроссинговер (схема). Объяснения в тексте

Метафаза I мейотического деления

Рис. 52. Метафаза I мейотического деления:

1 — места кроссинговера (спайки), 2 — центромеры

S3. Завершение метафазы I

Рис. S3. Завершение метафазы I:

1 — спайки, 2 — центромеры

отталкивания. Вначале они проявляются в области центромер, а затем в других участках. Гомологичные хромосомы остаются связанными между собой в тех местах, где произошел кроссинговер (рис. 52). В метафазе I спирализация хромосом максимальна. Конъюгированные хромосомы располагаются по экватору, причем центромеры гомологичных хромосом обращены к разным полюсам клетки (рис. 53). К ним прикрепляются нити веретена деления.

В анафазе I плечи гомологичных хромосом окончательно разделяются и хромосомы расходятся к различным полюсам. Следовательно, из каждой пары гомологичных хромосом в дочернюю клетку попадает только одна. Число хромосом уменьшается в два раза, хромосомный набор становится гаплоидным. Однако каждая хромосома состоит из двух хроматид, т.е. по-прежнему содержит удвоенное количество ДНК, и, следовательно, формула хромосомного набора клетки после завершения первого мейотического деления 1л2с. В телофазе I на непродолжительное время образуется ядерная оболочка. Поскольку отдельные хромосомы гаплоидных дочерних клеток остаются удвоенными, во время интерфазы между I и II делениями мейоза редупликации ДНК не происходит. Клетки, образовавшиеся в результате I деления созревания, отличаются по составу 90

отцовских и материнских хромосом и, следовательно, по набору генов.

Например, все клетки человека, в том числе первичные половые клетки, содержат 46 хромосом. Из них 23 получены от отца и 23 от матери. После I мейотического деления в сперматоциты и овоциты также попадает по 23 хромосомы. Однако вследствие случайности расхождения отцовских и материнских хромосом в анафазе I образующиеся клетки получают самые разнообразные комбинации родительских хромосом. Например, в одной из них может оказаться 3 отцовских и 20 материнских хромосом, в другой — 10 отцовских и 13 материнских, в третьей — 20 отцовских и 3 материнских и т.д. Число возможных комбинаций очень велико. Если учесть еще обмен гомологичными участками хромосом в профазе I деления мейоза, то вполне очевидно, что каждая образующаяся клетка генетически уникальна, так как несет свой неповторимый набор генов.

Следовательно, мейоз — основа комбинативной генетической изменчивости.

Второе (II) мейотическое деление. Второе деление мейоза в общем протекает так же, как обычное митотическое деление, с той лишь разницей, что делящаяся клетка гаплоидна (1п2с). В анафазе II центромеры, соединяющие сестринские хроматиды в каждой хромосоме, делятся, и хро- матиды, как и в митозе, с этого момента становятся самостоятельными хромосомами. С завершением телофазы II заканчивается и весь процесс мейоза: из исходной первичной половой клетки образовались четыре гаплоидные клетки с хромосомным набором пс.

Таким образом, сущность периода созревания состоит в том, что в половых клетках путем двукратного мейотического деления количество хромосом уменьшается вдвое, а количество ДНК — вчетверо. Биологический смысл второго мейотического деления заключается в том, что количество ДНК приводится в соответствие хромосомному набору.

У особей мужского пола все четыре гаплоидные клетки, образовавшиеся в результате мейоза, в дальнейшем преобразуются в гаметы — сперматозоиды. У особей женского пола вследствие неравномерного мейоза лишь из одной клетки получается жизнеспособное яйцо. Три другие дочерние клетки гораздо мельче, они превращаются в так называемые направительные, или редукционные, тельца, вскоре погибающие. Биологический смысл образования только одной яйцеклетки и гибели трех полноценных (с генетической точки зрения) направительных телец обусловлен необходимостью сохранения в одной клетке всех запасных

91

Строение куриного яйца

Рис. 54. Строение куриного яйца:

1 — скорлупа, 2 — подскорлуповая оболочка, 3 — желток, 4 — зародышевый диск, 5 — желточная оболочка, 6 — воздушная камера, 7—белковая оболочка, 8—волокнистый слой белковой оболочки, 9 — халаза

питательных веществ, которые понадобятся для развития будущего зародыша.

В зависимости от количества желтка в яйцеклетке женские гаметы подразделяют на ряд типов. Например, у ланцетника желтка мало и он практически равномерно распределяется по всей цитоплазме, а у рептилий и птиц желтка очень много, и он сконцентрирован у одного из полюсов клетки. Этот полюс получил название вегетативного (питающего). Другой полюс, где желтка мало, несет ядро клетки и называется анимальным (от лат. animalus — животное).

Период формирования состоит в приобретении клетками определенной формы и размеров, соответствующих их специфической функции. Женские половые клетки в процессе созревания покрываются оболочками и готовы к оплодотворению непосредственно после завершения мейоза. Во многих случаях, например у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, за счет деятельности клеток, окружающих яйцеклетку, вокруг нее возникает ряд дополнительных оболочек (рис. 54). Их функция заключается в защите яйцеклетки и развивающегося зародыша от внешних неблагоприятных воздействий. Функция сперматозоидов состоит в доставке в яйцеклетку генетической информации и стимуляции ее развития. В связи с этим после завершения мейоза половая клетка подвергается значительной и глубокой перестройке. Аппарат Гольджи располагается на переднем крае головки, преобразуясь в концевое тельце — акросому, выделяющую ферменты, растворяющие мембрану яйца.

Митохондрии компактно упаковываются вокруг появившегося жгутика, образуя шейку. Сформированный сперматозоид содержит также центриоль (рис. 55).

Оплодотворение представляет собой процесс слияния сперматозоида с яйцеклеткой (рис. 56). Очень часто оплодотворение наступает сразу после осеменения. Однако известны случаи, когда между этими событиями проходит значительное время. У летучих 92

Строение сперматозоида млекопитающих. А — общий вид; Б — схема строения

Рис. 55. Строение сперматозоида млекопитающих. А — общий вид; Б — схема строения:

1 — головка, 2 — шейка, 3 — хвост, 4 — аппарат Гольджи (акросома), 5 — ядро, 6 — митохондрии, 7 — осевая нить (жгутик), 8 — центриоли

Оплодотворение у млекопитающих (схема). А — сперматозоид проникает в яйцо; Б — из головки сперматозоида образовалось ядро, а из шейки яйцеклетка получила центриоль

Рис. 56. Оплодотворение у млекопитающих (схема). А — сперматозоид проникает в яйцо; Б — из головки сперматозоида образовалось ядро, а из шейки яйцеклетка получила центриоль:

1 — женское ядро, 2 — сперматозоид, 3 — воспринимающий бугорок, 4 — центриоль, 5 — мужское ядро

мышей при осеннем спаривании яйца не оплодотворяются и сперматозоиды перезимовывают в половых путях самки. Оплодотворение осуществляется весной, когда созревают яйцеклетки. Иногда после оплодотворения развитие зиготы быстро прекращается и возобновляется лишь через несколько месяцев. Это связано с тем, что период деторождения и воспитания молодых животных приурочен, как правило, к наиболее благоприятному сезону — концу весны и началу лета. Поэтому общая длительность беременности у горностая, например, составляет 300—320 сут, у соболя — 230—280 сут, хотя действительный период развития этих зверей значительно короче.

Вопросы для повторения и задания

Чем половое размножение отличается от бесполого?

Какие периоды выделяют в развитии половых клеток?

Опишите развитие мужских половых клеток, женских половых клеток. Расскажите, как протекает период созревания (мейоз) в процессе сперматогенеза, овогенеза.

Укажите отличия мейоза от митоза.

В чем заключается биологический смысл мейоза?

Почему зрелые половые клетки одного организма несут разные комбинации генов? В чем состоят эволюционные преимущества полового размножения перед бесполым?

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >