Обзор литературы

Проблема паразитизма - современное представление

К середине 80-х годов прошлого столетия в ветеринарной науке появились научные сообщения о системном проявлении экологизации понятий в эпизоотологии, было открыто заявлено о необходимости пересмотра ряда ее положений. Так, И.А. Бакулов еще в 1979 году утверждал, что законы и категории эпизоотологии требуют постоянной доработки и что нельзя оставлять без изменения вопрос о движущих силах эпизоотического процесса [40]. По мнению исследователей, абсолютизация механизма передачи возбудителя по Грамашевскому [308] в эпизоотологии, как и эпидемиологии [44, 45, 46, 255, 320, 439, 440, 444, 445, 458] является устаревшей и требуется его существенный пересмотр.

Анализ эволюции современной глобальной эпизоотической ситуации подтверждает необходимость теоретических переосмысли- ваний многих положений современной эпизоотологии. Еще в начале второй половины XX века великий русский теоретик Н.В. Давыдовский [цит. по 255], рассматривая проблему этиологии в медицине, указывал, что опыт никогда не ошибается, ошибается лишь разум, ожидающий от опыта результатов, которые он вообще не может дать. В результате этого положения профессор В.В.Макаров указывает, что традиционная эпизоотология констатирует заразную болезнь животных как случайное явление, а ее клинико-статистические показатели, а тем более понятия эпизоотия, спорадия, панзоотия не являются специфическими характеристиками инфекции. Недооценка биологических основ эпизоотического процесса практически устраняет из понимания важнейшие элементы причинной взаимосвязи микро- и макромира, а, следовательно, отрицают его развитие как биологического явления, сводя сущность этого процесса к механической цепной передаче патогена.

В 80-х годах прошлого столетия под руководством академика В.Д. Белякова [44, 45, 46] сформирована целостная научная концепция об инфекционной паразитарной системе, предложено в кругу интересов современной паразитологии включать все виды, ведущие паразитический образ жизни. Ими обоснована и саморегуляция инфекционных и инвазионных паразитарных систем.

Теория В.Д. Белякова полностью поддержана и отечественными эпизоотологами [И.А. Бакулов, В.В.Макаров [40], В.П.Урбан (1998), Д.В. Голубев, В.В. Тец, Г.Д. Каминский [46], В.В. Семеникин, С.Ф. Чевелев (1990), С.И. Джупина [159], В.В.Сочнев (1989-1998) [18, 19, 78, 122, 380] и многие другие]. По их мнению, паразитология должна включать изучение не только представителей эукариотов, т.к. паразитизм присущ патогенным микроорганизмам.

Авторы отмечают, что в эпизоотологии до сих пор нет определения самой основной, опорной категории - инфекционная болезнь. Всему патобиологическому комплексу, включающему инфекционный и эпизоотический процессы, еще не предложено единой формулировки.

По мнению отдельных исследователей [4, 18, 19, 39, 46, 65, 77, 78, 83, 118, 122, 255, 302, 346, 362, 394], понятие инфекционная болезнь значительно шире, чем паразитарная система. По их мнению, инфекция и инфекционная болезнь - полноправные явления паразитизма и достаточно сложны в их структурной организации. Они считают, что необходим экологический акцент на биосистемное взаимодействие возбудитель - облигатный хозяин (хозяева), т.е. инфекционную паразитарную систему следует рассматривать как обязательный в числе прочих компонент категории в целом, обеспечивающий круговорот возбудителя в природе. Инфекции в обобщающем понятии «пара- зитозы» занимают равноценное место наряду с микозами, инвазиями и инфестациями, т.к. в основе такого объединения лежит наиболее общее их свойство - наличие специфического в каждом конкретном случае живого возбудителя и отношение их к категории заразных болезней, т.е. к явлениям биологического (паразитологического) порядка.

Нельзя не согласиться с мнением исследователей о том, что до сих пор недостаточно обосновано в науке понятие «иммунитет», в которое включена вся многоплановая сущность противоинфекционной защиты, в т.ч. различные формы, последствия и результаты биологических взаимодействий. По их мнению, компетенция иммунологии в строгом значении включает только иммунологическую реактивность организма, а естественная резистентность, обусловленная конституциональными факторами, не имеет отношения к иммунитету, а, по мнению авторов, ошибочно трактуется как врожденный иммунитет. По мнению исследователей, естественную восприимчивость следует понимать в двух различных для эпизоотологов аспектах:

• как способность организма хозяина функционировать на популяционном уровне в качестве среды обитания возбудителя, как биологически узнаваемого сочлена ИПС;

• а при тупиковом (вне ИПС) заражении макроорганизм не является полноценным хозяином в ИПС, а заразная болезнь в таких случаях должна рассматриваться с позиции лишь частной патологии.

Сложилось мнение об эпизоотическом процессе как о взаимодействии популяций двух биологических видов, которое обозначается по Haskell (1949) как паразитизм (+/-) [цит. по 255].

А все движущие силы (источник, механизм передачи, восприимчивый хозяин), по мнению исследователей, остаются на подчиненном положении как средство реализации эпизоотического процесса. Эпизоотическую цепь последовательной передачи, по мнению исследователей, следует выражать тремя типами: типичные трансмиссивные болезни, прямая передача при горизонтальном и вертикальном пути и третья - при сапронозах.

По мнению исследователей, в эпизоотических цепях трех типов реализуются три «равноправных» источника возбудителя: живой переносчик, больной организм и абиотический компонент. В первом и третьем случаях существует промежуточное звено, выполняющее роль внешнего «инкубационного периода». При всех типах эпизоотической цепи наряду с последующей эстафетной передачей возбудителя в устойчивой ИПС возможно и тупиковое заражение, наиболее распространенное среди сапронозов и природноочаговых инфекций. Это объективно подтверждает, что существующий порядок ИПС значительно уже понятия инфекционная болезнь.

Рассматривая современные понятия паразитизма и инфекции, авторы высказывают мнение о том, что современная классификация заразных болезней не окончательна, что в ней отсутствует основной базовый показатель классификации. Они считают, что, по-видимому, и не следует добиваться универсальной классификации, т.к. для специалистов разных направлений существует своя полезность классификации заразных болезней: для эпизоотолога и эпидемиолога важна система передачи возбудителя, для эколога - восприимчивые виды животных (системы паразит - хозяин), для микробиолога - группы возбудителей, для патолога - симптоматология.

В современной эпизоотологии заслуживают внимания классификация заразных болезней: И.А. Бакулова (по нескольким признакам), С.И. Джупины (животные как источник инфекции - облигатные и потенциальные хозяева), В.В. Макарова (по типам заражения). В.Ю. Литвина (по экологической характеристике ИПС), В.И. Беклемешева (по типам жизненных схем паразитов и типов паразитарных систем) [43].

Рассматривая общепаразитологические (экологические) принципы и концепции в инфекционной патологии многие исследователи отмечают, что концепция инфекционной паразитарной системы предусматривает взаимный характер связей между популяциями паразита и хозяина, а поэтому явлениям инфекционной патологии неприемлем термин антагонизм [255, 439, 444, 445].

Существует мнение, что закономерности эволюции распространяются и на эволюции заразных болезней [4, 18, 40, 46, 77, 83, 225]. Приводятся убедительные данные о том, что в эволюции заразных болезней популяция патогенных микроорганизмов занимает центральное место, а непрекращающаяся напряженность во взаимодействии паразита и хозяина на организменном и популяционном уровнях - главная, наиболее продуктивная движущая сила в отношении эволюционных последствий, значительно превышающая возможность межвидового партнерства. Это позволяет, по их мнению, считать, что штамм микроорганизма является локальной популяцией, основным компонентом вида с собственной эволюционной судьбой. Популяции патогенных микроорганизмов по всем показателям относятся к оппортунистическим в фазе эпизоотического распространения и к равновесным в фазе резервации со всеми вытекающими отсюда последствиями.

Ряд исследователей [4, 77, 78, 83, 255, 302, 308, 320, 362, 363, 364, 441, 442, 443, 458, 478] утверждают, что в функционировании паразитарных систем с участием хозяев разных таксономических групп много общего: механизмы становления систем, распространения паразитов по путям физиологических, экологических связей хозяина со средой, их экологический кругооборот, персистенция, меры контроля паразитов. Исследователи утверждают, что есть и практический выход из данных положений - ретроспективное и прогностическое моделирование [4, 444, 478].

Изучая роль патогенности микроорганизмов в инфекционной паразитарной системе, ряд исследователей В.В. Макаров, И.А. Бакулов [40] считают, что системно-паразитологический анализ инфекционных болезней позволяет выделить четыре типа их «структурной организации»: монопатогенные - моногостальные, полипатогенные - моного- стальные, полипатогенные с неравномерной полигостальностью, полипатогенные - полигостальные. Инфекционные болезни, как биологические явления, по их мнению, шире паразитарных систем, но последние входят в них в качестве облигатного компонента. Патогенность возбудителей инфекционных болезней играет роль одного из экологически обусловленных механизмов функционирования и саморегуляции инфекционных паразитарных систем [39, 40, 44, 45, 46]. Эволюция патогенности обуславливается биосистемными интересами [40, 255].

Академик В.Д. Беляков и его последователи [44, 45, 46] сформулировали доктрину саморегуляции инфекционных паразитарных систем, вытекающую из общепаразитарных и биосистемных закономерностей, которую многие исследователи приравнивают к числу крупнейших теоретических обобщений последнего времени. Эта доктрина предусматривает объединение всех явлений, связанных с вредоносными аспектами паразитизма (инфекции, микозы, инвазии) [4, 44, 45, 46, 65, 77, 78, 122, 159, 241, 242, 243, 255, 302, 444] в универсальном понятии паразитозы. Паразитизм - преимущественно экологическая категория, охватывающая паразитов, их хозяев, а также их взаимоотношения [337, 343, 362]. Инфекции в контексте данной доктрины должны рассматриваться как частный случай паразитизма. Однако инфекции, по мнению исследователей, неравнозначны с позиции явления паразитизма по сложности и типам взаимоотношений возбудителя с восприимчивыми животными, разнообразны формы проявления абсолютной болезнетворности этой группы паразитов, их патогенности как видового свойства. Авторы считают, что возможны несколько типов взаимоотношений популяций патогенных микроорганизмов и животных, восприимчивость которых неравнозначна с экологической точки зрения.

Так первый тип включает инфекции одного вида животных, вызываемые монопатогенными возбудителями (А <-> Б). Второй тип - болезни с патогенными возбудителями, в основном циркулирующими в моногостальной паразитарной системе (А <-> Б), но возможно и тупиковое заражение животных других видов (А <-> В), ограничивающееся взаимодействием популяции возбудителя + организм хозяина, без реализации эпизоотической цепи, как системного уровня эпизоотического процесса. Третий тип включает болезни, когда полипатогенный возбудитель взаимодействует в полигостальной паразитарной системе, в которой наряду с облигатным (А <-> Б) имеется и факультативный (А <-» Г) хозяева. Хотя экологическое значение этих систем неравнозначно, вторая несет вспомогательную нагрузку в общей полигостальной паразитарной системе. В четвертый тип входят болезни, при которых полигостальность - равноценное системное проявление (функционирование) среди хозяев разных видов (А <-> Б| , Б2.....Бп) [255, 439, 443,

444, 478]. Подобное деление болезней имеет важное значение для практической эпизоотологии, т.к. четыре типа нозоединиц отражают четыре возможных формы эпизоотического процесса: облигатную простую (А <-> Б) и сложную (А <-> Б[, Б2, ... Бп), факультативную (вспомогательную) (А <-> Г) и тупиковую (А <-> В). Только в первых двух случаях могут развиваться эпизоотии, в других - лишь спорадическая заболеваемость, зависящая от двух первых. Саморегуляция эпизоотического процесса будет происходить только в истинных (2-х первых) паразитарных системах, т.е. при участии облигатных хозяев, в других же случаях системные атрибуты ограничены или невозможны, т.к. популяции возбудителей и хозяева не составляют устойчивой паразитарной системы. Основываясь на правилах И.И. Шмальгаузена [цит. по 255] об усилении интеграции биологических систем, следует отметить, что только в инфекционных паразитарных системах «возбудитель - хозяин» действуют закономерности и принципы эволюционной экологии, и, в первую очередь, универсальный закон об эволюции паразитизма в сторону нанесения наименьшего вреда хозяину. По их мнению, внесистемная активность возбудителя (А - > В; А - >Г) экологически случайна, спорадична, а в случае массового проявления всегда обусловлена антропогенными факторами. Авторы доказывают, что понятие инфекционная болезнь на надорганизменном уровне с точки зрения экологии возбудителя неадекватно понятию паразитарной системы. Первое понятие шире, но второе понятие является облигатным компонентом первого. Для любых возбудителей истинное направление паразитарной системы (А - > Б) обеспечивает их выживание, биологические циклы, эволюцию, реализацию эпизоотического процесса. Выявление и пресечение последнего должно составлять основу мероприятий по борьбе с инфекциями. Авторы обоснованно утверждают, что внесистемная спорадическая заболеваемость (А - > В) или поражение необлигатных хозяев (А <-> Г) характеризуется более тяжелой патологией, объясняя это существованием закономерности, логично вытекающей из правила усиления интеграции: чем меньше роль хозяина типов «В» или «Г» в паразитарной системе, тем тяжелее патология. Законно (логично) возникающий вопрос: почему функционирование совершенных по жизнестойкости биологических систем (возбудитель + хозяин) взаимовыгодно, симбиотично на видовом, популяционном уровне и весьма драматично на предыдущем (организменном) уровне? В чем биологический смысл парадоксального существования столь противоположных начал, формирующих в конечном итоге единую систему возбудитель - восприимчивый организм? Ответы на них авторы предлагают искать в системном подходе к рассмотрению инфекционной болезни как явления, в основополагающих элементах патобиологического анализа явления «инфекционная болезнь». Авторы на основании такого подхода заключают, что роль патогенности возбудителя наряду с другими факторами заключается в поддержании функционирования и саморегуляции инфекционных паразитарных систем. Инфекционный процесс и стратегия возбудителя в нем и в частности патогенность подчинены единой цели - реализации эпизоотического процесса - обеспечению симбиотических межвидовых взаимоотношений на биосистемном уровне. Авторы пришли к заключению о том, что тактическое разнообразие инфекционного процесса и патогенности как средств увязывается с единством эпизоотического процесса и паразитарных систем как цели. По их мнению, паразитологический закон об эволюции на нанесение наименьшего вреда хозяину применительно к патогенности возбудителя является относительным. Это свойство может не только ослабевать, но и усиливаться по мере эволюции паразитарных систем в качестве одного из механизмов обеспечения жизнестойкости [цит. по 255].

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >