Высшая нервная деятельность

В процессе онтогенеза врожденная ННД очень быстро видоизменяется формирующимися на ее основе условными рефлексами.

Условные рефлексы — индивидуально приобретенные приспособительные реакции организма, возникающие при определенных условиях на основе образования временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и подкрепляющим этот раздражитель безусловным рефлексом. Морфологическая основа таких рефлексов не готова к моменту рождения и образуется в процессе жизни в виде временной связи — совокупности нейронов и их связей между корковыми центрами индифферентного (условного) и безусловного раздражителей.

Они отражают онтогенетический опыт приспособления к факторам окружающей среды и неодинаковы у особей одного вида. Условные рефлексы могут быть вызваны действием любых сигнальных, т.е. предупреждающих о действии, безусловных раздражителей и характеризуются высокой подвижностью, способностью угасать и восстанавливаться в течение жизни в зависимости от условий среды и состояния организма.

Значение условных рефлексов заключается в том, что они обеспечивают опережающее, заблаговременное приспособление организма к воздействию биологически значимых раздражителей. Они делают поведение пластичным, подогнанным к конкретным условиям изменяющейся среды.

От выработки условных рефлексов во многом зависят адаптационные возможности организма и его биологическая надежность. По мере образования условных рефлексов происходит накопление индивидуального жизненного опыта.

Так, употребление пищи в одно и то же время приводит к тому, что наступление определенного часа становится сигналом скорого появления пищевого раздражителя. У человека повышается слюноотделение, активизируется ЖКТ, что подготавливает организм к приему пищи и способствует более полному и быстрому ее перевариванию.

Таким образом, ВНД — деятельность коры больших полушарий и ближайших к ней подкорковых структур, обеспечивающая сложные отношения целостного организма к внешнему и внутреннему миру, направленная на уравновешивание организма с окружающей средой через заблаговременное приспособление на основе выработки и торможения условных рефлексов. Кроме того, ВНД является физиологической основой высших психических функций: восприятия, представлений, мышления, памяти и сознания.

В таблице 3.1 дана сравнительная характеристика безусловных и условных рефлексов.

Таблица 3.1

Сравнительная характеристика безусловных и условных рефлексов

Условия и механизм выработки условных рефлексов. Приобретенные рефлексы называются условными, так как они вырабатываются лишь при соблюдении ряда условий:

• ? наличие базового рефлекса — условный рефлекс вырабатывается только на основе безусловного или ранее выработанного условного рефлекса;
• ? сочетание двух раздражителей: будущего условного, первоначально индифферентного (безразличного), и подкрепляющего — безусловного;
• ? опережающее действие условного раздражителя: условный раздражитель должен несколько предшествовать безусловному подкреплению, т.е. служить для животного или человека сигналом биологически значимого раздражителя;
• ? оптимальная сила раздражителей: оба раздражителя должны быть средней силы, так как возникающая в случае слабых и слишком сильных воздействий широкая иррадиация возбуждения препятствует выработке стабильного условного рефлекса;
• ? меньшая значимость (меньшая сила) условного раздражителя: именно подкрепляющий, безусловный раздражитель должен быть сильнее, т.е. быть связан с удовлетворением доминирующей потребности;
• ? неоднократное повторение сочетания данных раздражителей;
• ? отсутствие посторонних раздражителей;
• ? нормальное функциональное состояние нервной системы, прежде всего коры больших полушарий: оптимальный уровень возбудимости ее клеток и уравновешенность процессов возбуждения и торможения.

Замыкание условной связи, считал И.П. Павлов, происходит в коре головного мозга между корковым центром, возбуждение в котором возникает при действии условного раздражителя, и корковым центром безусловного рефлекса. Например, при действии пищи на вкусовые рецепторы (безусловного раздражителя) возбуждается слюноотделительный центр продолговатого мозга и возникает слюноотделительная реакция. При действии светового раздражителя (будущий условный раздражитель) возбуждение охватывает зрительную долю коры. Если действие будущего условного и безусловного раздражителей совпадут во времени, между зрительным и пищевым центром коры устанавливается функциональная связь. При неоднократном повторении этих процессов формируется временная связь — морфологическая основа выработанного условного рефлекса. В этом случае возбуждение, возникшее в зрительном центре, распространяется до пищевого центра, а оттуда — по эфферентным путям — до центра слюноотделения. В результате возникает реакция, характерная для действия безусловного раздражителя.

По И.П. Павлову, кора играет ведущую роль в формировании условных рефлексов. Сейчас показано участие и корково-подкорковых механизмов в обеспечении ВИД (рис. 3.14). ^{[1] [2] [3]}

Рис. 3.14. Механизм образования условного рефлекса (по И.П. Павлову)

IV. Выработанный условный рефлекс: действие светового раздражителя приводит к возбуждению зрительного и пищевого центров коры; происходит условно-рефлекторное слюноотделение

Классификация условных рефлексов. Существует несколько систем классификации условных рефлексов, каждая из которых учитывает один ведущий фактор.

• 1. По природе условного сигнала рефлексы делятся на натуральные и искусственные. К натуральным рефлексам относятся те, что образуются на естественные признаки безусловного раздражителя (например, запах пищи). Так, раз попробовав апельсин, мы навсегда приобретаем рефлекс на его запах. Любые другие условные сигналы, не являющиеся непременным свойством безусловного раздражителя (например, пищи), а совпадающие по времени с ее потреблением, относятся к искусственным условным сигналам. Рефлексы, вырабатываемые на основе этих сигналов, называются искусственными, например выделение слюны при виде посуды. Эти условные рефлексы вырабатываются медленнее и легче разрушаются.
• 2. По характеру условного сигнала выделяют экстероцептивные и интероцептивные рефлексы. В соответствии с тем, на какие рецепторы действуют раздражители, выделяют следующие экстероцептивные условные рефлексы:
  • ? зрительные;
  • ? слуховые;
  • ? обонятельные;
  • ? вкусовые;
  • ? тактильные;
  • ? температурные.

Школьный звонок воспринимается детьми как сигнал к окончанию урока. Интероцептивные условные рефлексы возникают в случае, если поступивший в головной мозг импульс из внутренних органов становится сигналом к вегетативной или двигательной деятельности организма. Например, почувствовав голод, человек ищет пищу.

3. По характеру ответной реакции условные рефлексы бывают вегетативные и двигательные.

Вегетативными называются условные рефлексы, при которых в качестве ответной реакции на действие условного раздражителя выступает изменение работы какого-либо внутреннего органа или системы органов (сердца, ЖКТ, выделительной системы и т.п.). Например, вегетативным условным рефлексом является отделение желудочного сока при виде пищи.

Двигательными называются условные рефлексы, при осуществлении которых эффекторами являются скелетные мышцы. Так, если условный сигнал (звук метронома) подкрепляется раздражением лапы собаки слабым электрическим током, то через несколько сочетаний этих раздражителей у собаки вырабатывается условный двигательный оборонительный рефлекс — включение метронома вызовет отдергивание лапы.

Деление на двигательные и вегетативные условные рефлексы довольно условно, поскольку они проявляются, как правило, одновременно.

Условные рефлексы первого и высших порядков. Реакции, образуемые на основе безусловных рефлексов, называются условными рефлексами первого порядка, а реакции, вырабатываемые на основе ранее приобретенных условных рефлексов, — условными рефлексами высших порядков (второго, третьего и т.д.). При выработке условных рефлексов высших порядков индифферентный сигнал подкрепляется хорошо упроченными условными раздражителями.

Положительные и отрицательные условные рефлексы. Условные рефлексы, в динамике которых проявляется активность организма в виде двигательных или секреторных реакций, называются положительными. Условные реакции, не сопровождающиеся внешним двигательным и секреторным эффектами в связи с их угнетением, относят к отрицательным, или тормозным, рефлексам. В процессе приспособления организма к изменяющимся условиям среды оба вида рефлексов имеют большое значение. Они тесно взаимосвязаны, так как проявление одного вида деятельности сочетается с угнетением других видов.

• [1] Действие пищевого раздражителя приводит к безусловно-рефлекторному выделению слюны: 1 — возбуждение в центре слюноотделения продолговатого мозга; 2 — возбуждение в пищевом центре коры.
• [2] Действие индифферентного светового раздражителя вызываетслабую ориентировочную реакцию: 3 — возбуждение в зрительномцентре коры.
• [3] Сочетание действия светового и пищевого раздражителей:возникает функциональная связь между зрительным и пищевым центрами коры.