ПЕРВИЧНЫЕ ПРОЦЕССЫ ТРАНСФОРМАЦИИ ЭНЕРГИИ В ФОТОСИНТЕЗЕ

Последовательность отдельных реакций в фотобиологическмх процессах включает, как правило, следующие стадии:

  • 1) поглощение кванта света хромофорной группой и образование электронно-возбужденных состояний;
  • 2) миграция энергии электронного возбуждения;
  • 3) первичный фотофизический акт и появление первичных фотопродуктов;
  • 4) образование первичных стабильных химических соединений;
  • 5) физиолого-биохимические процессы;
  • 6) конечный фотобиологический эффект.

В задачу биофизики входит выяснение механизмов начальных стадий, которые следуют непосредственно за поглощением кванта света. Как будет показано далее, несмотря на большое разнообразие фотобиологических эффектов, именно начальные этапы преобразования энергии света характеризуются общими молекулярными механизмами. В основе первичных процессов фотосинтеза лежит сложная совокупность окислительно-восстановительных реакций переноса электрона в электрон-транспортной цепи (ЭТЦ).

Общая схема. На рис. 17.1 приведена общепринятая Z-схема первичных процессов фотосинтеза высших растений, где указаны также времена переноса электрона на отдельных этапах. Как видно, фотосистемы ФС2 и ФС1 функционируют последовательно: донором электронов для ФС1 служат восстановленные в результате действия ФС2 фотопродукты. Дальний красный свет (X > 680 нм) поглощается преимущественно пигментами ФС1 и вызывает окисление цитохрома, который восстанавливается ФС2 при поглощении коротковолнового света (А. < 680 нм).

Оптимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается при определенном соотношении между количеством возбужденных ФС1 и ФС2, которое зависит от спектрального состава света. Поглощение света происходит пигментами светособирающего (СС) пигмент-бел- кового (ПБ) комплекса (ССПБК), от которого, как из резервуара, энергия возбуждения передается на пигмент — белковые комплексы ФС1 и ФС2 (ПБК1 и ПБК2) и далее непосредственно к реакционным центрам РЦ1 и РЦ2 (рис. 17.2). В зависимости от конформационно-

Схема первичных процессов фотосинтеза высших растений

Рис. 17.1. Схема первичных процессов фотосинтеза высших растений. Возбуждение светом, который в основном поглощается ФС2, должно приводить к восстановлению промежуточных переносчиков в ЭТЦ, а возбуждение ФС1, наоборот, к их окислению

го состояния фотоспнтетических мембран изменяется топография расположения ПБК.1 и ПБК2, их связь с ССПБК и распределение энергии возбуждения между ФС1 и ФС2. Это определяется присутствием ионов в среде, pH среды, степенью фосфорилирования и поверхностным зарядом белков ССПБК.

Б различных физиологических условиях изменяется роль этих факторов, что таким образом имеет регуляторное значение для распределения энергии возбуждения между фотосистемами.

Показателем эффективности дезактивации электронного возбуждения является сокращение длительности возбужденного состояния молекул. Измерения длительности т сииглетного возбужденного состояния 5, хлорофилла показали, что значение т в растворе составляет 5 нс, а в хлоропластах сокращается в 20 — 30 раз.

Очевидно, что при попадании возбуждения в РЦ происходит эффективный процесс использования электронной энергии состояния Л’, в первичном акте фотосинтеза. Тем самым время т пребывания хлорофилла в возбужденном состоянии (.S’,) в листе сокращается.

Тушение флуоресценции разных форм пигментов носит сложный характер. Сокращение времени жизни возбужденного состояния пигментов до 0,5 нс происходит в ССПБК, передающем энергию на Г1БК1 и Г1БК2. Затем уже осуществляется непосредственно более эффективное тушение возбуждения в РЦ1 и РЦ2 за время 0,03 — 0,05 нс (см. рис. 17.2).

Схема миграции энергии в фотосинтетиче- ском аппарате высших растений

Рис. 17.2. Схема миграции энергии в фотосинтетиче- ском аппарате высших растений

Миграция энергии между отдельными комплексами (ССПБК и ПБК1 и ПБК2) осуществляется по механизмам индуктивного резонанса, а в пределах одного комплекса носит экситонный характер.

Первичный акт фотосинтеза в PU заключается в том, что при попадании возбуждения от ПБК в фотоактивный пигмент Р самого РЦ происходят отрыв электрона и восстановление первичного акцептора А,, который затем передает электрон следующему акцептору А2 и так далее по ЭТЦ:

Восстановление Р происходит затем от доноров электрона в ЭТЦ. В качестве А, в РЦ выступают производные порфириновых молекул (например, феофитин в РЦ2), а роль вторичного акцептора выполняют молекулы хинона (в РЦ пурпурных бактерий), пластохинона (в РС2) или железосерные белки (в РЦ1). Эффективность отрыва электрона от Р' и переноса его на А, достигает 95 —98 % и происходит за время, равное нескольким пикосекундам (1 пс = 10'|2с).

Заметим, что если в РЦ исходно в темноте вторичный акцептор химически восстановлен, то после появления электрона на А, происходят его рекомбинация с Р* за 5—10 нс и образование Р*. Это сопровождается замедленным свечением:

В PI I пурпурных бактерий была расшифрована кинетика переноса электрона между Р (димер бактериохлорофилла), А, (бактериофео- фитин БФФ), А2 (первичный хинон QA), А, (вторичный хинон Оь)-

Схема переноса электрона имеет вид

В этих опытах возбуждение осуществлялось короткой лазерной вспышкой (1 —2 пс), что позволило изучить кинетику последующих, более медленных, стадий переноса электрона. Общая схема первичных процессов бактериального типа имеет вид

где внешним источником электронов для восстановления НАД служит сероводород, органические молекулы. Цитохром Сн обеспечивает циклический поток электронов, а цитохром CL — связь циклического переноса с внешними донорами электронов.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >