Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Естествознание arrow Биофизика
Посмотреть оригинал

Транспорт ионов.

Транспорт ионов через искусственную липидную мембрану, которая рассматривается как гомогенная непрерывная среда, носит непрерывный характер. Согласно соотношениям Онзагера, пропорциональности между потоками и их движущими силами (см. гл. 5), поток У заряженных ионов пропорционален градиенту электрохимического потенциала (di / dx) в направлении оси х. Он также зависит от подвижности и и концентрации С ионов

Подставляя в (14.5) выражение для электрохимического потенциала

найдем с учетом условия что

Выражение (14.6) называется уравнением Нернста—Планка пассивного транспорта ионов в поле электрохимического потенциала. Решение этого уравнения возможно при двух упрощающих условиях. Во-первых, возможно, что справедливо условие электронейтральности не только фаз, разделенных мембраной, но также и самой мембраны. Это осуществляется, когда концентрации анионов и катионов равны в любой плоскости по оси х (С_ = С+). В этом случае между двумя растворами электролита возникнет диффузионный электрический потенциал, который обязан своим происхождением различной подвижности катионов (и+) и анионов (uj.

Уравнение Гендерсона для диффузионного потенциала Дф = ср2 - ф| имеет вид

Например, при соприкосновении двух растворов NaCl вследствие большей подвижности иона хлора MCi« l,5wN;1 раствор с меньшей концентрацией приобретает отрицательный потенциал по отношению к концентрированному раствору.

При отношении С,/С2~ 10 величина Дфдиф в случае NaCl может достичь ~12 мВ.

Уравнение Гендерсона, однако, неприменимо для описания потенциала на мембранах клетки, так как на тонких мембранах, к которым относятся клеточные мембраны, не соблюдается условие электронейтральности по всей толщине мембраны. В этом случае может быть справедливо условие линейного изменения потенциала по всей толщине мембраны dq/dx = const, которое осуществляется именно в тонких мембранах.

Тогда уравнение Нернста—Планка можно решить и тем самым получить зависимость суммарного пассивного потока У иона от разности потенциала Дер на мембране и концентрации этого иона С, и С2 в фазе самой мембраны на ее краях

В суммарный поток У дают вклад два односторонних противоположно направленных потока / и /'. Поток /

прямой односторонний поток, направленный через мембрану из наружного омывающего раствора электролита с концентрацией

а

Поток /

обратный односторонний поток из внутреннего раствора с концентрацией С, в наружный раствор через мембрану.

Концентрации ионов (С, и С2) на краях в фазе самой мембраны пропорциональны соответственно концентрациям в наружном и внутреннем омывающих растворах (С0 и С,):

Тогда уравнение для пассивного потока через мембрану примет вид

где Р = и R Ту/И — коэффициент проницаемости.

Выражение (14.9) известно как уравнение Гольдмана в приближении постоянного ПОЛЯ (г/ф/Фх = const).

Односторонние потоки У и / являются независимыми, если каждый! из них определяется только «своей»' концентрацией, т.е. концентрацией раствора, откуда направлен поток. В этом случае отношение независимых односторонних потоков будет равно

Соотношение (14.10) известно как критерий Уссинга—’Теорелла независимости односторонних потоков. Оно используется для доказательства пассивного характера транспорта ионов.

Уравнение Гольдмана предсказывает нелинейную зависимость трансмембранного потока ионов от разности потенциалов на мембране. В равновесии, когда суммарный ток равен нулю,

из (14.9) следует, что

и соответственно равновесное значение потенциала

определяется отношением концентраций в наружной С„ и внутренней

С,, средах.

Если через мембрану одновременно диффундируют разные ионы, то их потоки дают вклад в суммарный процесс транспорта. В равновесии, когда электрический ток через мембрану не течет, сумма потоков отдельных ионов равна нулю. На клеточных мембранах большое значение имеет перенос ионов Na+, К+, CI . В этом случае условием равновесия будет

где каждый из потоков выражается уравнением (14.9).

Суммирование выражений для потоков ионов Na, Cl, К дает

Отсюда можно найти выражение для равновесного мембранного потенциала или клеточного потенциала покоя

Проницаемости ионов Na, К, С1 различны и, следовательно, неравномерное распределение ионов по обе стороны мембраны м является основной причиной возникновения потенциала покоя. Отношение проницаемостей таково:

что мембрана практически непроницаема для Na+ по сравнению с К‘.

Рис. 14.1. Принципиальная схема измерения тока короткого замыкания на коже лягушки

Потенциал покоя в клетке равен, как правило, -70 мВ. В интактных аксонах это значение близко к равновесному потенциалу для ионов К/. Можно упрощенно считать, что трансмембранный потенциал покоя в этих случаях определяется в основном условиями равенства электрохимических потенциалов ионов К+, равновесная концентрация которых в клетке намного превышает их равновесную концентрацию в наружной среде. Вместе с тем низкий уровень концентрации ионов Na+ в клетке далек от того, который должен был бы установиться при условии равновесия. Очевидно, для поддержания низкого неравновесного уровня концентрации Na+B клетке необходим какой-то механизм активного выведения Na+ наружу, или, как говорят, система Na-насоса.

Одним из указаний на существование Na-насоса являются опыты по переносу ионов через кожу лягушки. Если разделить две камеры с одинаковыми растворами Рингера кожей лягушки, то между ее наружной и внутренней поверхностями возникает разность потенциалов около 100 мВ (внешняя поверхность отрицательна) (рис. 14.1).

Подавая от внешнего источника ЭДС противоположного направления, можно скомпенсировать разность потенциалов до нуля. Тогда в системе должно наступить равновесие, поскольку теперь отсутствуют градиенты не только концентраций, но и потенциала между камерами, разделенными кожей лягушки.

13 этом случае, согласно критерию Уссинга (14.10), односторонние потоки должны быть равны: i = /, при С0= С,и Дер = 0. Однако в прямых экспериментах с меченым геном Na+оказалось, что в этих условиях поток Na+OT наружной поверхности к внутренней поверхности кожи намного превышает поток Na+B противоположном направлении.

Этот процесс транспорта Na+OT наружной слизистой к внутренней серозной оболочке представляет собой активный транспорт. У некоторых растений потенциал покоя достигает -200 мВ, что намного превышает равновесный потенциал ионов К+ и объясняется активным выведением наружу ионов Н’ из цитоплазмы.

 
Посмотреть оригинал
< Предыдущая   СОДЕРЖАНИЕ   Следующая >
 

Популярные страницы