Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Естествознание arrow Биофизика
Посмотреть оригинал

Колебания в ферментативных системах.

Колебания обусловлены аналогичными причинами. Поскольку в ферментативных системах обычно концентрация субстрата намного превышает концентрацию фермента, то это создает условия для существования двух сильно различающихся масштабов времени для субстрата и ферментсодержащих комплексов. Для незатухающих колебаний непременным условием является открытый характер системы, поскольку в замкнутых ферментативных системах наблюдаются лишь затухающие колебания.

Наиболее распространенная причина нелинейности биохимических систем связана с наличием обратных связей в цепи реакций, когда продукт угнетает или активирует реакцию, атакже при условии субстратного угнетения. Эти факторы оказывают сильное дестабилизирующее действие на системы, способствуя появлению в ней неустойчивой особой точки, около которой может образовываться предельный цикл. Условием устойчивого автоколебательного режима является наличие неустойчивости в системе.

Рассмотрим схему реакции с субстратным и продуктным угнетением

Изменение концентраций медленных переменных продукта и субстрата описывается уравнениями

Заметим, что Л’, Рдолжны быть представлены в виде безразмерных

величин (S / S, Р / Р). Однако для простоты мы везде опускаем операцию введения безразмерных переменных. В этой системе угнетение происходит в результате неконкурентного ингибирования продуктом и субстратом по схеме

В случае, когда реакция притока субстрата обратима, отток продукта линейный. Зависимость п(5) представляет собой колоколообразную кривую с максимумом.

Рис. 3.5. Предельный цикл на фазовой пло- скостисистемы (3.14) при малой глубине про- дуктного угнетения

Анализ показывает, что число стационарных состояний системы и их устойчивость зависят от глубины продуктного угнетения. При слабом угнетении продуктом относительная концентрация субстрата будет быстрой переменной по сравнению с концентрацией продукта. При этом в системе реализуется единственное стационарное неустойчивое состояние, расположенное на неустойчивой части характеристики п(5). В системе возникают автоколебания вокруг неустойчивого состояния на фазовой плоскости 5", />(рис. 3.5) при движении ее вдоль цикла Точки А и В лежат

па границах устойчивых (АС и DB) и неустойчивой (АВ) ветвей

квазистационарной кривой (5 = 0). Движение по ветви СА совершается по направлению к точке А (С -> А) с накоплением продукта, так как в области СА скорость и2 оттока продукта меньше скорости его образования. В критической точке А при и = и2 система теряет устойчивость и скачком переходит в точку D ветви DB, на которой скорость оттока и2 становится больше скорости реакции. Вследствие этого концентрация продукта начинает вновь убывать, а скорость v растет. Достигнув точки В (и = и2), система вновь теряет устойчивость и «срывается» в быстрое движение по направлению к исходной точке С. Далее цикл повторяется, а система совершает автоколебания.

Общие условия возникновения колебаний в ферментативных реакциях предполагают наличие большого числа промежуточных стадий в открытой цепи. Анализ показал, что это реализуется в по- лиферментных кольцевых системах, где конечный продукт влияет на скорость начальной стадии. Такие системы называют кольцевыми:

Стрелка обратной связи показывает угнетающее влияние конечного продукта на активность ключевого фермента Et.

Нелинейная кинетика, регуляция по принципу обратной связи, иерархия характерных времен, изменения переменных определяют различные типы динамического поведения биологических процессои. Отличные по своей природе биологические процессы характеризуются тем не менее близкими динамическими свойствами, типологически сходными фазовыми портретами и их зависимостями от управляющих параметров. На основании этого можно разработать классификации биохимических систем по типам их динамического поведения. Например, несколько типовых математических моделей, аналогичных по своей структуре схеме (3.14), к которым можно свести различные кинетические схемы для сравнительного изучения параметрических характеристик их динамического поведения.

 
Посмотреть оригинал
< Предыдущая   СОДЕРЖАНИЕ   Следующая >
 

Популярные страницы