Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Естествознание arrow Биофизика
Посмотреть оригинал

Редукция числа уравнений.

Как видно, ряд важных свойств стационарных состояний можно выявить, изучая свойства правых частей дифференциальных уравнений и не прибегая к их точному аналитическому решению. Однако такой подход дает хорошие результаты при исследовании моделей, состоящих из небольшого числа, чаще всего из двух уравнений.

Ясно, что если необходимо учесть все переменные концентрации промежуточных веществ, принимающих участие даже в простых биохимических циклах, число уравнений в модели окажется весьма большим. Поэтому для успешного анализа необходимо будет провести редукцию числа уравнений в исходной модели и сведение ее к модели, состоящей из небольшого числа уравнений, которые тем не менее отражают наиболее важные динамические свойства системы. Уменьшение числа уравнений не может происходить произвольно — его осуществление должно подчиняться объективным законам и правилам. В противном случае велика вероятность потери каких-либо существенных свойств объекта, что не только обеднит рассматриваемую модель, но и сделает ее неадекватной моделируемой биологической системе.

Быстрые и медленные переменные.

Редукция числа уравнений основана на принципе узкого места или разделения всех переменных в сложных системах на быстрые и медленные. Посмотрим, в чем состоит этот принцип.

Гетерогенный характер организации биологических систем проявляется как в структурном, так и в динамическом отношении. Различные функциональные процессы, отдельные метаболические циклы сильно различаются по их характерным временам (т) и скоростям. В целостной биологической системе одновременно протекают быстрые процессы ферментативного катализа (т ~ 10“' — 106с), физиологической адаптации (т ~ секунды—минуты), репродукции (т от нескольких минут и более). Даже в пределах одной отдельной цепи взаимосвязанных реакций всегда имеются наиболее медленные и наиболее быстрые стадии. Это и является основой для осуществления принципа узкого места, согласно которому общая скорость превращения вещества во всей цепи реакций определяется наиболее медленной стадией — узким местом. Медленная стадия обладает самым большим характерным временем (самой малой скоростью) по сравнению со всеми характерными временами других отдельных стадий. Общее время процесса практически совпадает с характерным временем этого узкого места. Самое медленное звено и является управляющим, поскольку воздействие именно на него, а не на более быстрые стадии, может повлиять и на скорость протекания всего процесса. Таким образом, хотя сложные биологические процессы и включают очень большое число промежуточных стадий, их динамические свойства определяются сравнительно небольшим числом отдельных наиболее медленных звеньев. Это означает, что исследование можно проводить на моделях, которые содержат существенно меньшее число уравнений. Наиболее медленным стадиям соответствуют медленно меняющиеся переменные величины, а быстрым — быстро меняющиеся. Это имеет глубокий смысл. Если мы воздействуем каким-то образом на такую систему (внесем в нее какое-то возмущение), то в ответ все переменные концентрации взаимодействующих веществ начнут соответственно изменяться. Однако это будет происходить с существенно разными скоростями для разных веществ. В устойчивой системе быстрые переменные быстро отклонятся, но зато и быстро вернутся затем к своим первоначальным значениям. Наоборот, медленные переменные будут долго изменяться в ходе переходных процессов, которые и определят динамику изменений во всей системе.

В реальных условиях система испытывает внешние «толчки», которые приводят к видимым изменениям медленных переменных, однако быстрые переменные будут в основном пребывать около своих стационарных значений. Тогда для быстрых переменных вместо дифференциальных уравнений, описывающих их поведение во времени, можно записать алгебраические уравнения, определяющие их стационарные значения. Таким путем осуществляется редукция числа дифференциальных уравнений полной системы, которая теперь будет включать лишь медленные переменные, зависящие от времени.

Допустим, что у нас имеются два дифференциальных уравнения для двух переменных х и у такие, что

где А » 1 — большая величина.

Это означает, что произведение AF{x, у) — большая величина, а следовательно, скорость изменения также большая. Отсюда

следует, чтох — быстрая переменная. Разделим правую и левую части первого уравнения на А и введем обозначение . Получим

где с « 1.

Видно, ЧТО При ? —> О

Значит, дифференциальное уравнение для переменной х можно заменить алгебраическим

в котором х принимает стационарное значение, зависящее от у, как от параметра, т. е. х = х(у). В этом смысле медленная переменная у является управляющим параметром, меняя который можно влиять на координаты стационарной точки х(у). В приведенном ранее примере (1.18) проточного культиватора роль такого управляющего параметра выполняла величина и0 — скорость поступления клеток. Медленно изменяя эту величину, мы каждый раз вызывали относительно быстрое установление в системе стационарной концентрации клеток — быстрая переменная). Добавив к (1.18) уравнение, описывающее это более медленное изменение ип во времени, мы могли бы получить полное описание системы с учетом быстрой (с) и медленной (у,,) переменных.

В одной и той же биологической системе роли узкого места и. медленной стадии могут выполнять разные звенья цепи в зависимости от внешних условий. Рассмотрим, например, характер световой

Рис. 1.6. Зависимость скорости выделения кислорода (с0,) от интенсивности освещения (/) при фотосинтезе

кривой фотосинтеза — зависимости скорости выделения кислорода от интенсивности освещения (/) (рис. 1.6). На участке ОА этой кривой при недостатке света узким местом всего процесса фото- синтетического выделения 02 являются начальные фотохимические стадии поглощения и трансформации энергии света в пигментном аппарате. Отметим, что сами по себе эти процессы от температуры практически не зависят. Именно поэтому при низких освещенностях общая скорость фотосинтеза, или скорость выделения 02, как известно, очень мало изменяется с температурой в физиологическом диапазоне (5 — 30 °С). На этом участке световой кривой роль быстрой переменной играют темновые процессы транспорта электронов, которые легко реагируют на любые изменения условий освещения и соответственно электронного потока от реакционных центров фогосинтетического аппарата при низких освещенностях.

Однако при более высоких интенсивностях на участке ЛВ световой кривой лимитирующей стадиен становятся уже темновые биохимические процессы переноса электрона и разложения воды. В этих условиях при больших /темновые процессы становятся узким местом. Они не справляются с мощным потоком электронов, идущим от пигментного аппарата при больших освещенностях, что и приводит к световому насыщению фотосинтеза. На этом этапе в силу ферментативной природы темповых процессов повышение температуры вызывает их ускорение и тем самым увеличивает общую скорость фотосинтеза (выделения кислорода) в условиях светового насыщения фотосинтеза. Здесь роль управляющей медленной стадии выполняют темновые процессы, а быстрой стадии соответствуют процессы миграции энергии и ее трансформации в реакционных центрах.

 
Посмотреть оригинал
< Предыдущая   СОДЕРЖАНИЕ   Следующая >
 

Популярные страницы