Меню
Главная
Авторизация/Регистрация
 
Главная arrow Естествознание arrow Биофизика
Посмотреть оригинал

Простейшая модель открытой системы.

Рассмотрим простейшую открытую систему, в которой происходит обмен веществ а и b с окружающей средой и, кроме того, обратимая реакция первого порядка превращения а b (рис. 1.3).

Несмотря на простоту, модель отражает основные черты обменных процессов в клетке. Поступление субстрата и выброс метаболитов во внешнюю среду задается реакциями А -> а, b -> В, а процессам клеточного метаболизма соответствует превращение а <-> Ь. Например, в процессе дыхания на этапе Аа происходит поступление

Рис. 1.3. Открытая система — модель обменных процессов в клетке:

а.Ь — переменные концентрации внутри системы;

А. В — постоянные концентрации этих же вешеств во внешних резервуарах; к,, kl2. к_2, к} — константы скоростей процессов

глюкозы и кислорода, этап b —> В соответствует выбросу СО? и Н20 наружу клетки, а весь метаболический дыхательный цикл трансформации молекулы глюкозы представлен реакцией а <-> Ь. Значения констант скоростей носят, конечно, феноменологический обобщенный характер и не могут быть отнесены к какой-либо конкретной биохимической стадии. Однако, как мы убедились, и такая упрощенная модель отражает основные черты совокупности метаболических реакций клетки как открытой системы.

Уравнения кинетики для этой системы имеют следующий вид:

Поскольку в стационарном состоянии переменные (а, Ь) принимают постоянные значения, то

Приравняем к нулю правые части (1.4):

и получим систему алгебраических уравнений:

из которых найдем стационарные значения а,Ь :

Эти величины не зависят от начальных условий, т.е. от начальных значений а = ап и b = Ь{) в момент времени t = 0, а определяются только значениями констант и концентраций веществ во внешних резервуарах Л, В. Это означает, что в каком бы начальном состоянии ни находилась система, в ней в конце концов установится один стационарный режим, при котором а = а, b = b . Систему дифференциальных уравнений (1.4) можно решить, если найти в явном виде зависимости а = a(t) и b = b(t), определив, каким образом изменяются с течением времени переменные концентрации. Решение имеет вид

где сь с2 — константы, зависящие от начальных условий.

При ,т.е.

Величины А,,, Х2 ~ показатели в экспонентах — определяются из характеристического уравнения

или

Величины хн Хз определяются из уравнения коэффициентов распределения

При / -» да имеем Это

и означает, что в системе в конце концов при t оо устанавливается стационарное состояние, не зависящее от начальных условий а = а0 и b = Ь0. В этом состоит так называемое свойство эквифинальности стационарных состояний, которое присуще открытым системам и часто наблюдается при изучении биологических процессов. Хотя начальные условия не влияют на значения а и Ь, они тем не менее определяют конкретный характер кривых изменения а{Г) и Ь(() и кинетику перехода системы от начальной точки а -- а0, b - в момент

/ = 0 в стационарное состояние а = а, b-b при / -? оо.

На рис. 1.4 приведено несколько видов переходных кривых a(t). Сходные но форме кривые наблюдались, например в физиологических исследованиях скорости дыхания при различных начапьных условиях. Надо понимать, что вид кривых определяется начальными условиями и -знамениями постоянных величин Л,, 2, А* В и может ме

Переходные кривые a(t) для рис. 1.3

Рис. 1.4. Переходные кривые a(t) для рис. 1.3:

/ — овершут; 2 — монотонная; 3 — ложный старт

няться в зависимости от их комбинации.

Даже из анализа простой системы (1.4) видно, что аналитические решения имеют довольно громоздкий вид и зависят от большого числа параметров. Ясно, что при большом числе переменных такие решения не только трудно получить, но по ним уже сложно выяснить зависимость кинетического поведения системы от параметров.

Обратим внимание на то, что уравнения (1.4) содержат в правых частях только линейные члены, куда неизвестные переменные входят в первой степени. Однако в биологических системах процессы, как правило, существенно нелинейны. Так, скорость простейшей бимолекулярной реакции второго порядка описывается математически в виде произведения концентраций реагентов, т. с. в модели такой реакции правые части уравнений содержат нелинейные члены. В этом случае нахождение точных аналитических решений встречается с серьезными математическими трудностями и подчас вообще невозможно.

 
Посмотреть оригинал
< Предыдущая   СОДЕРЖАНИЕ   Следующая >
 

Популярные страницы