Плазмидоспецифические пили, синтезируемые под контролем F-подобных плазмид

Под контролем плазмидных генов образуется, по меньшей мере, 2 типа пилей. Пили типа 1 [170, 383] обеспечивают адгезию бактериальных клеток к специфическим рецепторам клеток тканей слизистых оболочек, благодаря чему адгезивные пили стали считать фактором колонизации эпителия человека и животных, повышающим вирулентность бактерий [229, 276, 406]. Много внимания уделяется проблеме идентификации генов, кодирующих синтез адгезивных пилей, и изучению экспрессии этих генов. Показано, что помимо основного структурного белка пилина в их состав входят 3 минорных белка, один из которых определяет адгезивные и гемоагглютинирующие свойства пилей 1 типа клеток E.coli [282]. Несколько позже были идентифицированы гены fimF и fimG, кодирующие два минорных компонента пилей 1 типа и установлено, что продукт гена fimF участвует в инициации сборки пилей, а продукт гена fimG может быть ингибитором полимеризации пилей [442].

Пили типа 2 - плазмидоспецифические «половые» пили - синтезируются под контролем плазмидных генов tra-области на поверхности бактериальных клеток. Они способны адсорбировать донорспецифиче- ские фаги и способствовать их размножению, благодаря чему пили и были идентифицированы опытным путем [170, 171, 202, 383]. Фаги могут адсорбироваться на верхушке пили, как это присуще ДНК- содержащим нитевидным фагам fl, fd, М13 [349], или боковой поверхности пили, как это свойственно РНК-содержащим фагам f2, MS2, М12, Q(3 [170, 171,459].

Плазмидоспецифические «половые» пили (F-пили) были описаны у бактерий, содержащих плазмиды разных групп несовместимости и в соответствии со своими морфологическими характеристиками классифицированы на 3 типа:

  • 1. тонкие гибкие пили диаметром 6 нм,
  • 2. толстые гибкие пили диаметром 9 нм,
  • 3. прямые жесткие (ригидные) пили.

На основании способности F-пилей адсорбировать на своей поверхности донорспецифические фаги и обеспечивать их внутриклеточное размножение Willetts и Maule [514] классифицировали их на 4 группы плазмидоспецифических пилей (табл. 6.2.)

Характеристика F-пилей разных типов (по N.S. Willetts и J. Maule [513])

Примечание: +/- - высокий/низкий уровень чувствительности к фагам разных групп.

При дальнейшей характеристике пилей Б-подобной плазмиды рАР42 и ее транспозонсодержащих аналогов получены данные, демонстрирующие высокий уровень чувствительности бактерий к фагам П и 0(3, но низкий уровень к фагу f2. Эти результаты позволили отнести пили указанной плазмиды к новой группе (V) [127].

В ходе исследований, касающихся роли пилей Р-типа в процессе конъюгационного переноса, были получены доказательства невозможности формирования контакта между конъюгирующими клетками при различных нарушениях синтеза пилей [137, 499]. Верхушка пили была описана как непосредственно участвующая в обеспечении пилиального контакта на разных этапах образования конъюгирующей пары [413,415].

Что касается конкретного механизма участия Р-пилей в плаз- мидном переносе, то существуют две точки зрения на решения этого вопроса, подкрепленные экспериментальными данными. Согласно первой из них, после установления пилиального контакта благодаря взаимодействию кончика Р-пили клетки-донора и рецептора на поверхности клетки-реципиента происходит ретракция пили, вследствие чего конъюгирующие клетки сближаются и соединяются своими клеточными стенками. В результате могут образоваться трансмембранные поры [518], либо цитоплазматический «мостик» [204], через которые и будет осуществляться непосредственно перенос ДНК. Согласно другой точке зрения, основанной на морфологических и структурных особенностях пилей Р-типа, пили могут играть роль канала, по которому осуществляется передача плазмидной ДНК [414]. И, хотя единого мнения о конкретной роли Р-пилей в генетическом переносе не существует, значимость этих структур не вызывает сомнения [367, 482].

Кроме того, появляется много данных О ПИЛЯХ не только Б- подобных плазмид. Так, были изучены пили, синтезируемые при участии плазмиды Я 64 (1ис11), и при анализе нуклеотидной последовательности района, контролирующего процесс пилеобразования, было показано, что в его состав входят 14 генов, а сами пили были классифицированы [330].

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >