Третий этап в истории развития экологии
Опубликование в 1859 г. знаменательного труда Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» и победа эволюционного учения знаменует собой начало третьего этапа в истории экологии — отделение экологии от других наук и формирование в самостоятельную науку. Термин «экология», предложенный в 1866 г. немецким биологом Э. Геккелем для обозначения новой области знаний, в дальнейшем получил всеобщее признание. Во второй половине XIX в. содержанием экологии являлось главным образом изучение образа жизни животных и растений и их адаптации к климатическим условиям — температуре, световому режиму, влажности. Немецкий зоолог и ботаник Мебиус (1825 — 1908) на основе изучения устричных банок (на мелководьях) Северного моря (характер грунта, соленость воды, температура и жизнь самих устриц) обратил внимание на особый комплекс живых организмов разных видов, соседствующих с устрицами в конкретных экологических условиях определенного участка. Такой природный комплекс он предложил назвать биоценозом и обосновал представление о нем как о глубоко закономерном сочетании организмов в определенных условиях среды. Биоценозы, или природные сообщества, по К. Мебиусу, обусловлены длительной историей приспособления видов друг к другу и к определенной экологической обстановке. В своем труде «Устрицы и устричное хозяйство» (1877) он утверждал, что всякое изменение в каком-либо составляющем звене биоценоза вызывает изменения в других звеньях: «Если бы в некоторый момент внешние условия жизни на продолжительное время уклонились бы от их обычной средней, то весь биоценоз, или сообщество, изменился бы. Он изменился бы и в том случае, если бы число особей отдельных видов увеличилось или уменьшилось благодаря вмешательству человека, или если бы один вид нацело исчез, или новый вид вошел бы в сообщество». Исследования К. Мебиуса положили начало новому направлению — биоцено логическим исследованиям в природе.
Учение о растительных сообществах обособилось в отдельную область экологии, в которой были проведены серьезные исследования и сделан ряд важных обобщений. Датский ботаник И.Э. Вар- минг (1841 — 1924) в работе «Экологическая география растений» (1895) изложил основные положения экологии отдельных растений и растительных сообществ. Всю растительность И.Э. Варминг делит на сообщества гидрофитов, ксерофитов, мезофитов и галофитов, выделяя среди них более мелкие единицы — формации. Характеризуя факторы среды, показывает, что условия жизни определяют не только внешний облик организма, но и его внутреннее анатомическое строение.
И хотя экология растений была официально признана отдельной наукой лишь в 1910 г. на III Всемирном ботаническом конгрессе в Брюсселе, основателем экологии растений по праву именуют И.Э. Варминга. Русский ботаник, основоположник географии растений А.Н. Бекетов (1825—1902) в работе «География растений» (1896) впервые сформулировал понятие биологического комплекса как суммы внешних условий, к которым приспосабливаются виды растений в процессе исторического развития, впервые предложил эколого-физиологическую классификацию растений и обосновал представление об экологическом распространении растений. Им же были детально разработаны вопросы межвидовых и внутривидовых взаимоотношений организмов. Учение о растительных сообществах обособилось в отдельную область — фитоценологию, названную позднее геоботаникой. Значительная роль в этом принадлежит русским ученым С.И. Коржинскому (1861 — 1900) и И.К. Пачорскому (1864—1942). К этому же периоду относится деятельность знаменитого русского ученого В.В. Докучаева (1846—1903). Его работы и прежде всего труд «К учению о зонах природы. Горизонтальные и вертикальные почвенные зоны» (1899) имели исключительное значение для развития геоботанических исследований, положили начало учению о ландшафтах. Идея В.В. Докучаева о необходимости изучения закономерностей функционирования природных комплексов получила дальнейшее развитие в книге видного лесовода Г.Ф. Морозова (1867 — 1920) «Учение о лесе» (1912), в учении В.Н. Сукачева о биогеоценозах.
В начале XX в. оформились экологические школы гидробиологов, фитоценологов, ботаников и зоологов. Проблемы экологических исследований были настолько обширны, а решаемые задачи настолько важны, что в 1910 г. на III Ботаническом конгрессе в Брюсселе было принято решение о разделении экологии на два направления: экологию особей и экологию сообществ. По предложению швейцарского ботаника К. Шретера (1855— 1939) экология особей была названа аутэкологией (от греч. «аутос» — сам), а экология сообществ — синэкологией (от греч. «син», обозначающий «вместе»), Были организованы экологические научные общества, основаны журналы, экологию начали преподавать в ряде университетов. Появились первые экологические сводки: «Руководство к изучению экологии животных Ч. Адамса (1913, США), «К вопросу об изучении жизни Черного моря» (1913, Россия) и др. К. Шретер (1913) предложил разделить все факторы среды на пять групп: ге- огенные (почвенные), климатогенные, биогенные, антропогенные и филогенетические (вызваны исторически меняющейся природой в конкретном районе). Определение этих групп факторов и их наименование приняты и в наши дни почти в неизменном виде. В экологических исследованиях получают развитие количественные методы, связанные с именами прежде всего математиков А.Д. Лотки (1880—1949, США) и В. Вольтерры (1860—1940, Италия), совместно заложивших основы математической экологии (модель Лотки — Вольтерра, 1925, 1926). Английский статистик и генетик Р.Э. Фишер (1890—1962) разработал в 1925 г. метод дисперсионного анализа, ставший одним из основных при статистической обработке экологических данных.
Крупнейший русский ученый XX в. В. И. Вернадский (1864—1945) создает фундаментальное учение о биосфере, принятое во всем мире и сохраняющее свое значение в современной науке. Основы этого учения, изложенные В.И. Вернадским в 1926 г. в книге «Биосфера» и разрабатывающиеся им до конца жизни, оказали огромное влияние на развитие экологии. В.И. Вернадский впервые показал, что биосфера — это единая динамическая система, в которой живое вещество во взаимодействии с косным, есть часть большого механизма земной коры, благодаря которому осуществляется великий планетарный процесс — миграция химических элементов в биосфере. Впервые рассматривались не только основные свойства живого вещества и влияние на него косной системы, но было раскрыто грандиозное обратное влияние жизни на абиотическую (неживую, неорганическую) среду (атмосферу, гидросферу, литосферу) и роль биокосного и биогенного веществ биосферы. Таким образом, учение В.И. Вернадского обусловило необходимость комплексного изучения живых, косных, биокосных и биогенных компонентов биосферы в их динамическом единстве.
В этот же период оформилось новое направление в экологии — популяционная экология, благодаря исследованиям английского ученого Ч. Элтона (1900—1991). В своей книге «Экология животных» (1927) он впервые предложил изучать популяцию живых организмов как самостоятельную функциональную единицу, предложил закон «пирамиды чисел», ввел понятие «трофическая экологическая ниша». На развитие популяционной экологии в России оказали влияние работы С.А. Северцова, Е.Н. Синской, И.Г. Серебрякова,
М.С. Гилярова, Н.П. Наумова, Г.А. Викторова, Т.А. Работнова, А.А. Уранова, С.С. Шварца.
В начале 40-х гг. XX в. в экологии возникает новый подход к исследованиям природных систем. Сначала английский ученый А. Тенсли (1871 —1955) в своей работе «Правильное и неправильное использование концепций и терминов в экологии растений» (1935) предложил понятие «экологическая система» и обосновал интегрирование биоценоза и биотопа на уровне новой функиональной структуры — экосистемы. Несколько позже, в 1942 г., русский ученый В.Н. Сукачев (1880—1967) обосновал представление о близкой к экосистеме структуре, названной им биогеоценозом. В понятиях экосистемы и биогеоценоза нашло отражение на качественно новом уровне представление о единстве организмов с окружающей их абиотической средой.
Американский ученый Р. Линдеман (1915—1942) в своей работе «Трофико-динамическое направление в экологическом исследовании» (1942) изложил методы расчета энергетического баланса экологической системы и описал закон «пирамиды энергий» («правило 10%»). Вследствие этого появилась возможность производить расчеты и прогнозирование предельной продуктивности на уровне популяции, биоценозов и в целом экосистем. Биосфера предстала как глобальная экосистема, стабильность и функционирование которой основаны на экологических закономерностях обеспечения баланса вещества и энергии, что подтвердило фундаментальное учение В.И. Вернадского, который в своих выводах намного опередил науку своего времени.
