Результаты экспериментальных исследований биоритмов хранящихся овощей/ на примере картофеля

Исследование биоритмов хранящегося картофеля

Изучение биоритмов хранящихся овощей производилось путем измерения концентрации одних из наиболее значимых для функционирования клубней ионов, а также аскорбиновой кислоты по вышеприведенной методике.

Важнейшими компонентами пластических структур, накопленных овощами в период вегетации, являются азотистые вещества. Обмен азотистых веществ играет важную роль в функционировании живого организма. Особенность высших растений, отличающих их от животных, заключается в том, что ассимилированный ими азот не теряется с выделениями, и растительный организм чрезвычайно экономно обходится с ассимилированным азотом [172-174].

Другая особенность высших растений состоит в их способности синтезировать все аминокислоты, используя в качестве азота ионы NO3" ~ ,N02 ~~ ,NH4+, при этом ионы NO3" ~, МЗг-восстанавливаются до NH4+ с помощью соответствующих ферментов при определенном значении pH.

При хранении картофеля, как показали наши исследования [175], происходит обмен свободных и связанных аминокислот, их количественные и качественные изменения, что свидетельствует о постоянно протекающих процессах анаболизма и катаболизма азотистых веществ.

Функционирование живых организмов связано с превращениями пуриновых и пиримидиновых оснований. Все эти процессы обуславливают выделение и поглощение аминогрупп, вследствие чего концентрация ионов NH4+ в организме должна постоянно изменяться.

Наибольший интерес при изучении азотного обмена организма, в том числе и утилизации азота, представляют превращения нитратов, нитритов и аммиака. Проведенный нами информационный поиск [171 173] показал, что на современном этапе для растений известен лишь один путь: восстановление нитратов до нитритов и затем до аммиака.

Аммиак является сильным ядом. Поэтому растительный организм стремится быстрее обезвредить его, связывая ионы NH4+ с органическими или аспарагиновой и глутаминовой кислотами. Образующиеся вследствие этого аминокислоты и амиды вовлекаются в азотистый метаболизм.

Указанные превращения свидетельствуют об односторонней направленности азотистого обмена от нитратов, нитритов до аммиака и свя- завания последнего. Это заставляет предположить, что концентрация нитратов и нитритов в растительном организме должна постоянно снижаться за счет их восстановления или образования нитрозоаминов. Однако, в период вегетации ряд авторов [168,169] установили суточные изменения нитратов, при этом наблюдалось и повышение ионов NO3 , что объяснялось поступлением нитратов из почвы. У хранящихся овощей такой источник нитратов отсутствует. Поэтому представляют интерес исследования изменений концентрации ионов рМ9з и pNH4B течение суток и сезона хранения картофеля. Данные представлены на рис.3.1.-3.5.

Анализ кривых показывает, что изменение концентратов ионов NO3 ~ и NH4+ в течение суток носило осциллирующий характер. При этом максимальные и минимальные значения рМЗзи pNH4 изменялись на порядок. Эти изменения в течение суток происходили в определенной последовательности, что позволяет говорить о наличии ультрадианных ритмов.

Обнаруженные осцилляции возникли из-за присущей организму картофеля ритмичности в проявлении физиоло го-биохимических функций, отражающих специфику их сложных взаимодействий и служащих для управления системами и подсистемами разного уровня, которые составляют единую иерархическую систему - организм.

Величины рЖ)з в клубнях картофеля обоих сезонов хранения изменялись в пределах 1,99-3,10, но наибольшее число изменений приходилось на интервал 2,16-2,76 .

Таким образом, в клубнях диапазон изменения концентраций ионов р1ЧОз в течение суток относительно узок. Размах колебаний составляет 0,32-0,90. Наиболее ограничен минимальный предел колебания рМЗз в течение суток. Так, в оба сезона хранения минимальные значения рМОзизменяются в диапазоне 1,99-2,99, причем в первый сезон этот диапазон еще уже - 2,14-2,29. Максимальные значения рМ9з в течение суток колеблются в более широком диапазоне, особенно у клубней 1-го сезона хранения.

Размах колебаний значений pNH4 больше, чем рМ9з. У клубней урожая 1-го года размах колебаний pNH4почти в Зраза выше, чем урожая 2-го года, то есть для ультрадианных ритмов pNH4 характерна значительная разница в размахе колебаний и по годам, в то время как для рМ9з эта разница невелика. Максимальные и минимальные значения pNH4 изменяются в гораздо более широком диапазоне, чем рМ9з. Однако диапазон минимальных значений pNH4 значительно уже, чем максимальных, особенно у клубней урожая 2-го года.

Суточные изменения рЖ)зв картофеле первого года исследований

Рис. 3.1. Суточные изменения рЖ)зв картофеле первого года исследований

Суточные изменения р]Озв картофеле второго года исследований

Рис. 3.2. Суточные изменения р]Озв картофеле второго года исследований

Суточные изменения pNILjB картофеле первого года исследований

Рис. 3.3. Суточные изменения pNILjB картофеле первого года исследований

Суточные изменения pNH в картофеле второго года исследований

Рис. 3.4. Суточные изменения pNH4 в картофеле второго года исследований

Сезонные изменения среднесуточных значений рЖЬи PNH4 у картофеля в течение двух лет хранения

Рис. 3.5. Сезонные изменения среднесуточных значений рЖЬи PNH4 у картофеля в течение двух лет хранения

  • 1 _pNO j- первого года исследований
  • 2 ------------- pNC>3- второго года исследований
  • 3 _._._._. pNH4- первого года исследований
  • 4 _____pNH4 - второго года исследований

Следовательно, в процессе хранения картофелю свойственно в течение суток ограничивать в большей степени максимальные значения концентрации ионов NO3 ~ и NH4+, в меньшей мере минимальные значения концентраций ионов NO3. Осцилляции рМ)зИ pNH4B течение суток отставали по фазе максимальные значения рМЗз и совпадали не с максимумом, а с минимумом pNH4. Так, в октябре 2-го года максимум рМ)з приходился 15, 18, 2 час, что совпадало с минимумом pNH4i а минимум р1Ч0з в 17, 1 час - с максимумом pNH4. Остальные пики имели сдвиг по фазе. Совпадение максимальных пиков отмечалось лишь в одном случае (в 20 час).

Амплитуды колебаний pN03 и pNH4 в разные часы суток не одинаковы и иногда отличались в несколько раз. Изменялось положение максимальных и минимальных пиков по отношению к среднесуточному значению (Сз). Часть максимальных пиков лежало ниже С'з а минимальных- выше, но их количество было невелико (2-3 из 6-8 пиков). Основное число максимальных пиков находилось выше среднесуточного значения, а минимальных-ниже.

Период ультрарадианных ритмов рМЗз и pNH4 составлял 2-3 часа, а частота их - 6-8 в течение суток, но в отдельных случаях отмечалось увеличение периода ритма до 5-6 часов и уменьшение частоты ритма до 4-5. Характер ультрадианных ритмов и их основные хронобиологические показатели не зависели от времени суток, что свидетельствовало в пользу их эндогенного происхождения.

Сезонные ритмы изменений pNO, и pNH4y картофеля, хранившегося в течение 2-х сезонов, представлены на рис. 3.6.

Сезонные ритмы pNH4 картофеля зависели от климатических условий выращивания, a рМЗз не зависели и были идентичны в клубнях урожая обоих годов. Так, осцилляции среднесуточных значений pN03 у клубней урожая 1-го года характеризовались резкими переходами от максимальных пиков к минимальным, а у клубней урожая 2-го года эти переходы были более плавными. Такой же характер кривых рЖУотмечался у клубней обоих сезонов.

В адаптационно-лечебной период среднесуточное значение СзрМЗз снижалось в октябре, а СзрМН4 возрастало. Сравнение кривых суточных изменений рЖ>щ pNH4B этот период показывает, что в течение суток возрастание pNH4 чаще всего сопровождалось уменьшением pNC>3 и, наоборот, снижение pNH4- увеличением рМЗз. Это объясняется тем, что накопление ионов NH4+ в этот период происходило главным образом за счет восстановления ионов NO3 ~ с помощью нит- рат-и нитритредуктаз. Увеличение ионовЖЭД, вероятно, объясняется окислением ионов NH4+ или каких-то других азотосодержащих соединений, источником для которых служат ионы NH4+.

Размах колебаний р!ЧОз в течение суток у картофеля в октябре был меньше, чем pNH4. Для осцилляции рМЗз отмечалось преобладание максимальных пиков, лежащих выше среднесуточного значения над максимальными, лежащими ниже Сз, в то время как для pNH4 было характерно преобладание последних над первыми.

Вероятно, организму необходимо в этот период предотвратить частое понижение концентраций ионов NO3 ~ и повышения NH4+ относительно оптимального для определенного состояния системы уровня. Таким путем осуществляется саморегулирование функционирования организма и предотвращаются функциональные расстройства, вызванные вредными веществами. В период ультрадианных ритмов pN04 и pNH4 изменялся в течение суток от 2 до 4 часов, частота колебаний - до 7.

В ноябре клубни уже адаптировались к изменившимся условиям внешней среды и перешли в состояние покоя. В этот период хранения наблюдалось увеличение среднесуточного значения pNH4n снижение рМ)з. Характер осцилляции pN04 и pNH4y картофеля в октябре и ноябре 2-го года в общих чертах был схож. Близкими были и размахи колебаний, частота ритмов, максимальные и минимальные значения pNH4.

В ноябре возрастало время, в течение которого концентрация ионов NO3- и NH4+ почти не изменялись. Так, в ноябре 1-го года в клубнях наблюдались колебания рМЗз в интервале 2,26 - 2,46 в течение 17 часов, а 2-го года - 21 час, а колебания pNH4B 1-ом году - в интервале 0,10-0,41-24 часа и в 2-ом году 1,81 - 2.30 - 18 часов.

Характер кривых рБЮз в декабре-январе был во многом схож. Среднесуточные значение рМЗз близки между собой и превышали этот показатель за другие периоды хранения. В январе отмечалось видимое прорастание клубней, а в декабре происходила подготовка к прорастанию. Следовательно, при активизации ростовых процессов концентрация ионов NO3 ~ в течение суток убывала.

Среднесуточное значение pNH4B декабре повышалось значительно у картофеля урожая 1-го года (в 10 раз по сравнению с ноябрем), а у картофеля урожая 2-го года понижалось, но незначительно. В январе среднесуточное значение уменьшалось у картофеля обоих сезонов хранения.

Размах колебаний рБЮз в течение суток снижался до наименьших для данного сезона значений. Размах сезонных ритмов рМЗз в этот период хранения также был небольшим. В противоположность рМЗз размах колебаний pNH4 возрастал, достигая самых высоких значений в течение 1-го года и одного из самых высоких во 2-ом году, причем это увеличение размаха колебаний pNH4 наблюдалось как в течение суток, так и в течение сезона хранения. Период ритмов рМЗз и pNH4, как и в предыдущие месяцы хранения /октябрь-ноябрь/, составлял 2-3 часа, а частота - 6-7. Лишь у картофеля урожая 1-го года отмечалось существенное увеличение периода ритма р№14до 7-13 часов в декабре и до 5-8 часов в январе, при этом частота колебаний уменьшалось до 3-6 часов в сутки. У картофеля урожая 2-го года периоды ритмов pNH4 в течение суток возрастали до 6-7 часов в январе, а в декабре периоды ритмов рЖУ и pNH4 были одинаковыми. Следовательно, при активации ростовых процессов изменялся период ультрадианных ритмов pNH4, в то время как период ритмов рМЗз не изменялся.

В декабре 1-го года значение pNH4B течение суток монотонно возрастало, а в январе обоих сезонов также монотонно убывало. Максимальные и минимальные пики рМЗзи pNH4B течение суток чаще всего не совпадали по фазе, однако, в отдельных случаях наблюдалось и их совпадение.

В феврале в картофеле продолжались ростовые процессы, наблюдалось увеличение глазков. В этот период хранения значение PNO3 уменьшилось, a pNH4_ повысилось. Возрастало число максимальных и минимальных пиков рМЗз, увеличился размах колебаний в течение суток.

Осцилляции pNH4 в течение суток были более умереные, чем рМЗз, а размах колебаний уменьшался. Период ритмов pNH4 оставался большим /от 5 до 13 часов/, а частота колебаний - неболыиой/от 3 до 5/. В отдельное время суток значение pNH4 монотонно убывало/например, в феврале значение pNH4 снижалось с 1,08 до 0,11 в течение 10 часов/.

Максимальные пики рМЗз редко совпадали с минимальными пиками pNH4, что свидетельствует об усилении катаболизма других азотосодержащих соединений, являющихся источником образования ионов NH4+.

В марте и апреле характер изменения кривых рМЗзи pNH4BO многом был сходен. Отличия наблюдались в среднесуточных значениях (Сз). В марте C3PNO3 несколько увеличилось по сравнению с февралем. C3pNH4 у картофеля в марте 1-го года резко повышалось, а в марте 2-го года - незначительно уменьшалось по сравнению с предыдущим месяцем. В апреле СзрМЗз снижалось, a pNH4 _ возрастало по сравнению с предыдущим периодом. Максимальные и минимальные пики PNO3 и pNH4 в оба месяца были смещены по фазе в течение суток.

Размах колебаний рМЭз в апреле увеличивался и достигал максимально величины за весь сезон хранения. Размах колебаний pNH4 был одинаков в разные сезоны хранения. В марте 1-го года он один из наименьших, а в марте-апреле следующего года - один из наибольших.

Период ультрадианных ритмов рЖУ и PNH4B марте-апреле составлял 3-5 часов, а их частота -6-7 пиков в течение суток.

Характер осцилляций рМ)з и pNH4 зависел от климатических условий. Однако, хронобиологические показатели рМ)з изменялись в меньшей степени, чем pNH4 . У последнего размах колебаний отличался по годам в 3-5 раз. Особенно значительных размах колебаний pNH4 наблюдается у клубней урожая 1-го года.

Осцилляции сезонных колебаний pNH4y картофеля урожая 2-го года по своему характеру близки к PNO3. Размахи сезонных колебаний PNO3B оба сезона близки. Хронобиологический показатели рЖУ по годам изменялись значительно меньше, чем PNH4.

В противоположность pN03 осцилляции pNH4 имели существенные различия по месяцам в разные годы исследований. Иногда наблюдалось сужение интервала колебаний в ноябре с последующим его расширением с января по март, причем самый большой интервал отмечался у клубней в декабре.

Таким образом, анализ суточных и сезонных изменений рЖУ и PNH4 в картофеле в течение 2 лет исследований показал, что функционирование клубней в процессе хранения приводило к возникновению ритмических изменений концентрации ионов NO3 ~ и NH4+ . В течение суток значения рМУ и pNH4 увеличивались до максимума или снижались до минимума с частотой, равной от 5 до 8. Эти изменения происходили в определенной последовательности, что говорило о наличии ультрадианных ритмов изменения рМУ и pNH4.

Ультрадианные ритмы изменений рМУ и pNH4 являются свидетельством активных метаболических процессов, происходящих в азотосодержащих соединениях на протяжение суток и сезона хранения картофеля. Увеличение концентрации ионов NH4+ объяснялось восстановлением ионов NO3 ~, количество которых убывало. Увеличение ионов NH4+ происходило вследствие дезаминирования аминокислот, амидов и других соединений, содержащих аминогруппы, а уменьшение NH4+ ~ за счет взаимодействия с органическими кислотами и другими соединениями. Суточные изменения рМУ и pNtLt свидетельствовали о разрушении и построении короткоживущих азотосодержащих структур, что ранее было неизвестно.

В периоды более интенсивного функционирования организма (адаптационно-лечебный, активизации ростовых процессов) изменялся характер ритмов: увеличивались среднесуточные значения, размахи колебаний, диапазоны предельных концентраций.

Калий и кальций относится к одним из жизненно необходимых элементов - биогенов растительного организма.

Установлено, что калий имеет большое значение в регуляции осмотических процессов, поддержании структуры и активности протоплазмы благодаря его мобильности и осмотической активности.

Мембраны многих клеток легко проницаемы для калия. Калий активизирует более 20 ферментов, непосредственно влияет на синтез и обмен аминокислот и полимеризацию белков, нуклеиновых кислот, нуклеотидов и других высокомолекулярных соединений.

Кальций в растительных организмах участвует во внутриклеточной регуляции полимерной организации клеточных стенок, задерживает старение. Он играет важную роль и в поддержании целостности протоплазматических мембран. При недостатке кальция наблюдаются резкие изменения и нарушения ультраструктуры мембран органоидов клетки. Изменения концентрации ионов кальция в цитоплазме влияют на метаболизм органелл и регулируют активность ряда важнейших ферментов.

Несмотря на важные физиологические функции калия и кальция, высокую концентрацию ионов в плодах и овощах, изменение их при хранении плодоовощной продукции, а также влияние на процессы жизнедеятельности совершенно не изучены.

Проведенными исследованиями изменений концентраций ионов рК и рСа в течение суток и ежемесячно в течение 2-ух сезонов хранения картофеля (данные рис. 3.6.-3.10) было установлено, что концентрация ионов то возрастала, то снижалась в несколько раз. Особенно значительные изменения в течение суток двух сезонов хранения наблюдались в концентраций ионов Са2+.

Осцилляции изменения рК в течение суток, как правило, не имели резких подъемов и снижений. Исключения составляли лишь изменения рК в декабре, когда в течение 10 часов часовые значения рК постепенно возрастали с 1,5 до 4,5. Такая же картина наблюдалась в январе следующего года (за 11 часов с 0,85 до 2,98). В остальные месяцы периоды ультрадианных ритмов были не столь велики и составляли 3- 6 часов.

Осцилляции рСа в течение суток также не имели резких колебаний, причем это было характерно для всех месяцев, когда производились замеры.

Суточные изменения рК в хранящемся картофеле первого года рК

Рис.3.6. Суточные изменения рК в хранящемся картофеле первого года рК

Суточные изменения рК в хранящемся картофеле второго года

Рис. 3.7. Суточные изменения рК в хранящемся картофеле второго года

Суточные изменения рСа в хранящемся картофеле урожая первого года

Рис.3.8. Суточные изменения рСа в хранящемся картофеле урожая первого года

Суточные изменения рСа в хранящемся картофеле урожая второго года

Рис.3.9. Суточные изменения рСа в хранящемся картофеле урожая второго года

Для ритмов рСа отмечалась еще одна особенность: кривые изменений рСа по месяцам существенно отличались среднесуточными значениями. Наиболее четко эта зависимость была выражена у картофеля урожая 1 года.

Размах ультрадианных ритмов рК был меньше, чем рСа. Интервал изменений значений рК был меньше, чем рСа. Интервал изменений значений рК в течение суток и двух сезонов хранения составлял 0,85- 4,65, а рСа - 1,47-6,09. Однако, наибольшую часть времени суток интервал изменений значительно уже: для рК - 1,4-2,0, для рСа-2,3-3,5.

Таким образом, хранящимся клубням картофеля наиболее свойственно поддержание в течение суток и сезона повышенных концентраций ионов К+по сравнению с ионами Са2+.

Осцилляции рК хранящегося картофеля характеризовались незначительными отличиями по минимальным значениям, а для рСа-по максимальным. По-видимому, организму в процессе хранения важно ограничить пределы максимальных концентраций ионов К+, которые могут вызвать повышение проницаемости мембран, снижение вязкости цитоплазмы и интенсификацию процессов жизнедеятельности при не- компенсируемых потерях. Это ослабляет физиологическую устойчивость картофеля. Ограничение минимальных концентраций ионов кальция, учитывая его важные физиологические функции, также необходимо для нормального функционирования клубней в процессе хранения.

Изменения хронобиологических показателей сезонных и ультрадианных ритмов рК и рСа зависели от физиологического состояния клубней и периода их жизнедеятельности.

В адаптационно-лечебный период (октябрь) среднесуточные значения рСа и рК были одни из наиболее высоких за весь сезон хранения. Снижение концентраций ионов К+ и Са2+ помогало клубням затормозить процессы жизнедеятельности и перейти в состояние покоя.

В этот месяц периоды ультрадианных ритмов имели продолжительность от 4 до 8 часов. Кроме того, наблюдались длительные периоды со стационарными значениями рК и рСа, причем у первого стационарные значения выше среднесуточного значения /С3/, а у второго - ниже или близки к нему. Количество максимальных и минимальных пиков рК и рСа было примерно одинаково /6-7/ и не отличалось значениями только от наиболее распространенной в течение сезона хранения частоты ультрадианных ритмов. Размах колебаний имел одно из наибольших за сезон хранения значений.

В период покоя /ноябрь/ среднесуточные значения рК и рСа снизились до самых низких в течение сезона хранения величин. Размах колебаний рК возрастал, а рСа - уменьшался. Периоды ультрадианных ритмов рК и рСа у картофеля в ноябре отличались неравномерностью /от 6 до 7 часов/, увеличивались периоды относительно стационарного состояния. Количество максимальных и минимальных пиков уменьшалось до 3-4.

В декабре отмечалось резкое снижение среднесуточных значений рСа в оба сезона хранения и увеличение - рК, наиболее значительное у клубней урожая первого года и наименее - второго года. Это объясняется тем, что при активизации ростовых процессов у организма возрастала потребность в ионах Са2+, выполняющих информационные функции. Считается, что для передачи внутриклеточных сигналов клетка использует огромную разницу концентраций Са2+с обеих сторон плазматической мембраны. Увеличение концентрации ионов Са2+ происходит за счет проникновения их через кальциевые каналы плазматической мембраны, которые открываются при активизации некоторых рецепторов клеточной поверхности, а также за счет освобождения его внутриклеточными органеллами.

Размах колебаний сезонных ритмов у рК и рСа в декабре увеличивался, особенно сильно у клубней урожая первого года. Этот показатель для ритмов рСа был значительно больше, чем рК. Самый меньший размах колебаний отмечался у ритмов рСа в декабре первого года, значения которых к тому же отличались самым низким среднесуточным значением.

Периоды ультрадианных ритмов в декабре изменялись в основном от 3 до 6 часов, но в отдельные часы суток кривые рК и рСа либо монотонно возрастали, либо носили относительно стационарный характер, вследствие чего период ритма увеличивался. Так в декабре первого года наблюдался 11 -часовой период ритма рК, а в декабре второго года - такой же продолжительности период ритма рСа. Количество максимальных и минимальных пиков в этот месяц варьировалось до 3-5.

В последующий период хранения (январь-март) среднесуточные значения рСа возрастали в оба сезона, хотя это увеличение было кратковременным, и в феврале среднесуточное значение рСа снижалось. Изменения среднесуточных значений рК в январе-марте двух лет исследования были неодинаковые. Если в первый год среднесуточные значения рК в январе снижалось, в феврале увеличивалось, а в марте вновь уменьшалось, то в следующем году исследования кривая среднесуточных значений рК постоянно возрастала до марта, достигая максимальной величины за весь период хранения.

Размах колебаний сезонных и ультрадианных ритмов, в этот период хранения также как и в предыдущий (декабрь), как правило, был наиболее высок у рСа по сравнению с рК. Период ультрадианных ритмов рК и рСа снижался от 2-5 часов, но иногда в течение суток, по- прежнему, имели место большие периоды (до 10-13 часов). Количество максимальных и минимальных пиков возрастало до 5-8.

В апреле среднесуточные значения рК и рСа уменьшались, при этом значение рК приближалось к аналогичному значению в ноябре и декабре, то есть к тем среднесуточным значениям, которые наблюдались в период покоя /рК1 или вначале прорастания /рСа/.

Размах колебаний сезонных ритмов рСа в апреле выше, чем в марте. Размах ультрадианных ритмов рСа также больше, чем рК. Следовательно, в течение всего сезона хранения наблюдалась одна и та же зависимость: сезонные и ультрадианные ритмы рСа отличались, как правило, большим размахом по сравнению с рК. Период ультрадианных ритмов вновь увеличивался до 3-6 часов, а иногда до 8 часов, а частота уменьшалась до 4—6 часов.

Сравнение сезонных ритмов рСа и рК по годам исследований показывает, что они различались по характеру осцилляций и размаху колебаний/рис. 3.10./.

У ритмов рСа в картофеле увеличение или уменьшение среднесуточных значений в оба сезона хранения совпадали по месяцам, а у ритмов рК не совпадали. У картофеля урожая первого года отмечалась ежемесячная смена максимальных значений на минимальные и наоборот, у урожая второго года - после уменьшения в ноябре среднесуточное значение постепенно возрастало до марта с последующим снижением в апреле. Размах колебаний сезонных ритмов рК и рСа в первый год исследования был значительно больше, чем во втором году. Особенно значительная разница отмечалась для ритмов рК.

Изменение среднесуточных значений рК и рСа в клубнях обратно пропорциональны. Уменьшение рСа в декабре и феврале первого года сопровождались возрастанием рК, а увеличение рСа в январе и марте - падением рК.

Во втором году эта зависимость была выражена не столь четко. В тоже время в периоды с октября по ноябрь и с февраля по апрель характер кривых рСа и рК аналогичен: с декабря по февраль их среднесуточные значения возрастали, а с октября по ноябрь и с марта по апрель - снижались.

Ионы К+ и Са +имеют противоположное действие на некоторые клеточные структуры и процессы, происходящие в них. Калий понижает вязкость цитоплазмы, увеличивает проницаемость мембран, участвует в транспорте ионов. Кальций играет важную роль в обеспечении избирательной проницаемости клеточных мембран, снижая ее и одновременно повышая вязкость цитоплазмы, поэтому является одним из главных посредников клеточной регуляции.

Учитывая это, можно предположить, что одно из назначений ультрадианных и сезонных биоритмов изменения рК и рСа состоит в регулировании концентраций ионов с противоположным действием для обеспечения нормального функционирования организма. Синхронизация ритмов рК и рСа выражается в несовпадении по фазе максимальных и минимальных пиков рК и рСа. Совпадение их можно рассматривать как десинхронизацию ритмов, что вызывает нарушение нормального функционирования организма и приводит к его патологии.

Сопоставление сохраняемости картофеля в оба сезона показывает, что во второй год исследования клубни сохранялись хуже, чем в первый год. Возможно, что одной из причин худшей сохраняемости является десинхронизация биоритмов рК и рСа, вызывающая понижение физиологической устойчивости, как следствие дискомфорта организма.

Ионы водорода являются важным регулятором активности ферментов растительного организма. Все ферменты имеют определенный оптимум pH. Форма зависимости активности ферментов от pH определяется величинами рК ионизируемых групп активного центра ферментов, участвующих в связывании субстрата; рК функциональных групп молекулы субстрата; участвующих в связывании субстрата с ферментом; рК функциональных групп молекулы фермента, ответственного за каталитический акт ;рК других групп ферментов, состояние ионизации которых может определять специфическую, каталитически активную конформацию молекулы фермента[57].

Кроме того, pH влияет также на интенсивность движения цитоплазмы. Наиболее интенсивное движение наблюдается при pH 4,5 - 4,8. Установлено, что концентрация ионов Н в среде в значительной мере влияет на транспорт веществ в клетку и из нее путем изменения величины электрохимического потенциала цитоплазмы мембран /184,189/. Устойчивость к некоторым патогенам, чувствительным к pH, возможно, связана с тем, что pH растительных тканей не подходит паразиту./ 190/.

Хотя значение pH для жизнедеятельности растительного организма огромно, но в биохимических и товароведных исследованиях хранящихся плодов и овощей он почти не изучен. Совершенно не исследованы изменения pH, происходящие при их хранении. В этой связи нами проанализированы сезонные и суточные изменения pH клеточного сока картофеля в зависимости от физиологического состояния клубней. (таб. 3.1 и 3.2)

Таблица 3.1. Суточные и сезонные изменения pH при хранении _ картофеля урожая первого года_

Часы суток

Месяцы хранения

XI

XII

I

II

III

1

2

3

4

5

6

9

5,97

6,18

5,83

5,66

-

10

6,17

6,24

5,65

5,81

5,82

11

5,96

6,18

5,79

5,80

5,84

12

6,06

6,12

5,80

5,76

5,86

13

5,99

6,23

5,75

5,72

5,88

14

6,08

6,17

5,80

5,67

5,81

15

6,08

6,17

5,80

5,70

5,70

16

6,21

6,21

5,81

5,69

5,79

17

6,20

6,24

5,78

5,74

5,74

18

6,07

6,19

5,89

5,76

5,82

19

6,20

6,14

5,85

5,74

5,80

20

6,14

6,19

5,88

5,78

5,99

21

6,16

6,14

5,88

5,76

5,91

22

5,84

6,10

5,79

5,67

5,93

23

5,94

6,21

5,71

5,77

5,86

24

6,04

6,21

5,72

5,77

5,87

1

6,15

6,04

5,79

5,73

5,89

2

5,97

6,14

5,88

5,65

5,90

3

5,96

6,22

5,86

5,48

5,91

4

5,89

6,23

5,74

5,33

5,94

5

5,95

6,24

5,43

5,79

5,87

6

5,92

6,28

5,83

5,77

5,85

7

6,06

6,20

5,77

5,68

5,82

8

6,03

6,21

5,88

5,78

5,95

Сз

6,04

6,19

5,79

5,71

5,86

макс

6,20

6,31

5,89

5,81

5,99

мин

5,84

6,04

5,43

5,33

5,70

размах

колебаний

0,44

0,27

0,45

0,48

0,29

о

  • 0,029-
  • 0,112
  • 0,025-
  • 0,108
  • 0,021-
  • 0,368
  • 0,021-
  • 0,420

0,036- ОД 60

Таблица 3.2. Суточные и сезонные изменения pH картофеля урожая __второго года при хранении_

Часы су-

ТОК

Месяцы х

ранения

X

XI

I

п

III

IV

1

2

3

4

5

6

7

9

6,19

6,13

5,98

6,04

6,38

6,10

10

6,16

6,20

6,09

6,14

6,38

6,18

11

6,19

6,30

6,14

6,10

6,45

6,30

12

6,29

6,31

6,12

6,04

6,37

6,25

13

6,24

6,34

6,06

6,10

6,41

6,41

14

6,21

6,39

6,06

6,14

6,33

6,42

15

6,17

6,32

6,24

6,12

6,43

6,52

16

6,28

6,30

6,11

6,11

6,35

-

17

6,32

6,32

6,07

6,14

6,37

6,64

18

6,16

6,31

6,17

6,08

6,30

6,87

19

6,28

6,37

6,07

6,07

6,44

6,76

20

6,26

6,30

6,22

6,29

6,26

6,80

21

6,16

6,70

6,29

6,09

6,20

6,89

22

6,38

6,62

6,24

6,07

6,29

6,06

23

6,20

6,57

6,34

6,04

6,35

6,07

24

6,25

6,51

6,40

6,07

6,41

6,16

1

6,37

6,55

6,41

6,18

6,30

6,06

2

6,40

6,59

6,42

6,27

6,16

6,17

3

6,46

6,63

6,45

6,28

6,37

6,13

4

6,49

6,56

6,50

6,22

6,33

6,08

5

6,52

6,50

6,53

6,18

6,40

6,98

6

6,51

6,51

6,53

6,29

6,28

6,96

7

6,18

6,40

6,54

6,17

6,28

6,06

8

6,22

6,52

-

6,14

6,25

6,08

Сз

6,29

6,43

6,28

6,13

6,34

6,31

макс

6,52

6,70

6,54

6,29

6,45

6,09

мин

6,16

6,13

5,98

6,02

6,16

5,96

размах

колебаний

0,36

0,57

0,56

0,27

0,29

0,13

о

  • 0,017-
  • 0,206
  • 0,020-
  • 0,150
  • 0,022-
  • 0,123
  • 0,031-
  • 0,111

0,034- ОД 56

  • 0,042-
  • 0,313

Анализ изменений pH в течение суток показывает, что они имели характер осцилляций с определенной частотой максимальных и минимальных пиков. Эти осцилляции изменялись в диапазоне 5,33-6,72 в оба сезона хранения, на первом году среднесуточные значения pH хранящегося картофеля несколько выше, чем во втором год. В этом диапазоне колебаний pH были более стабильны максимальные значения, не превышающие 7,0, а минимальные значения pH в течение суток и в разные месяцы изменялись в большей мере. Это свидетельствует о необходимости для организма поддержания слабокислой или нейтральной среды, не допуская превышения pH 7,0.

Изменение pH в довольно узком диапазоне были обусловлены буферностью клеточного сока и позволяли поддерживать оптимальное функционирование ферментативных систем организма, для которых оптимум pH неодинаков.

Размах колебаний ультрадианных ритмов pH был наименьшим среди всех исследуемых ионов. Лишь размах колебаний рК в ряде случаев приближался к pH. Размах колебаний pH был неодинаков как в течение суток, так и в разные месяцы.

Период ультрадианных ритмов составлял 2-3 часа, а в отдельные часы суток до 5-6 часов, частота колебаний в сутки 4-7.

Сезонные изменения pH также носили осциллирующий характер. Они неодинаковы в разные сезоны хранения, что объясняется различной продолжительностью покоя и временем активизации ростовых процессов.

В первый год исследований среднесуточные значения возрастали в декабре, затем постепенно снижались до января, после чего в марте вновь увеличивались. Во втором году среднесуточные значения сезонных ритмов pH опережали по фазе pH предыдущего года, и только в марте наблюдалось совпадение по фазе. В марте картофель обоих сезонов был уже проросшим, то есть его физиологическое состояние было примерно одинаковым. Размах колебаний сезонных ритмов pH у картофеля обоих сезонов хранения одинаков, период ритмов - 1-2 месяца.

Физиологическое состояние клубней влияло на сезонные и ульт- радианные ритмы pH не столь значительно, как у других ионов.

В адаптационно-лечебный период (октябрь) среднесуточное значение (Сз) ультрадианных ритмов занимало промежуточное положение по отношению к Сз в другие месяцы. Размах их колебаний U U один из самых низких. Период ультрадианных ритмов в основном равнялся 4 часам, но с 23 до 6 часов значение pH постепенно нарастало, достигая наибольшего за все часы суток значения. Количество максимальных и минимальных пиков-6.

В ноябре возрастало среднесуточное значение pH. Размах ультрадианных ритмов значительно увеличивался и в течение суток был не одинаков. Период ритмов у картофеля второго года возрастал до 4-6 часов, а частота ритмов в течение суток снижалась до 4-х. У картофеля урожая первого года период и частота ультрадианных ритмов мало отличалась от аналогичных показателей в другие месяцы.

В декабре у клубней урожая первого года среднесуточное значение увеличивалось, достигая наивысшей величины за весь сезон, а у клубней урожая второго года снижалось до промежуточной величины, наблюдаемой в октябре. Размах ультрадианных колебаний был самым низким в декабре у клубней урожая первого года и повышенным в декабре второго года. В последнем случае это объяснялось активизацией ростовых процессов, вызывающих усиление активности ферментов с разным оптимумом pH. Период ультрадианных ритмов составлял 4- 7 часов, частота ритмов в течение суток U U5-7.

Клубни урожая первого года прорастали на месяц позже, в январе. Поэтому хронобиологические показатели ультрадианных и сезонных ритмов их приближались к декабрьским ритмам проросших клубней урожая 2-го года. Возрастало среднесуточное значение pH по сравнению с предыдущим месяцем, в 1,5 раза увеличивался размах ультрадианных колебаний, в период ритмов - до 3-5 часов.

В феврале, в проросших клубнях обоих сезонов хранения снижалось среднесуточное значение pH. Размах ультрадианных колебаний у клубней первого года оставался на прежнем уровне, а второго года сокращался почти в 4,3 раза. Период ритмов, в основном, составлял 3- 4 часа, то есть не изменялся, но имели место и 6-ти часовые периоды.

В марте среднесуточное значение pH увеличивалось, размах колебаний ритмов уменьшался в первом году и оставался на том же уровне на второй год. Также почти не изменились по сравнению с февралем период и частота ритмов. Лишь иногда отмечалось разовое увеличение до 6-7 часов.

В апреле среднесуточное значение снижалось до минимального уровня, а размах колебаний ультрадианных ритмов резко возрастал, причем в разные часы суток величина размаха колебаний отличалась значительно. Амплитуды колебаний, лежавшие выше среднесуточных значений, превышали амплитуды минимальных колебаний. Период ритмов был равен 2-4 часам, без каких-либо отклонений. Частота ритмов в течение суток сохранялась на прежнем уровне.

Подводя итого, можно сказать, что сезонные и ультрадианные ритмы pH в оба года исследований не совпадали по фазе из-за разной продолжительности периода покоя и начала активного прорастания клубней. Не совпадали по фазе ультрадианные ритмы клубней в разные месяцы одного сезона хранения. Несмотря на эти различия ультрадианные ритмы pH картофеля в течение всего сезона хранения характеризовались приблизительно одинаковыми периодами, хотя в отдельные месяцы отмечалось разовое увеличение периода ритма pH.

Ультрадианные и сезонные ритмы pH изменились в определенном диапазоне, что позволяло организму осуществлять обмен веществ, катализируемый ферментами с различным оптимумом pH. Это объясняет в определенной мере возможность протекания реакций, иногда прямо противоположных по требованиям pH среды.

Кроме того, ритмы изменений pH среды, вероятно, влияли и на скорость движения цитоплазмы в течение суток, то замедляя, то ускоряя ее, что позволяло организму чередовать периоды активной и пониженной жизнедеятельности. Особенно это отчетливо было выражено у проросших клубней.

Поддержание слабокислой и нейтральной реакции внутренней среды на уровне, несколько повышенном в сравнении с оптимумом pH, являлось, вероятно, одним из способов регулирования процессов жизнедеятельности. В то же время в оба сезона хранения отмечался довольно стабильный максимальный уровень pH, что свидетельствует о важности для организма поддержания активной кислотности в пределах, близких к слабокислой или нейтральной среде, не допуская ее щелочной реакции. Саморегулирование процессов, происходивших в организме, осуществлялось путем изменения pH в диапазоне слабокислых сред.

Исследование суточных и сезонных ритмов изменений pH среды свидетельствует об универсальном характере урегулирования обмена веществ с их помощью.

Аскорбиновая кислота играет важную роль в процессах метаболизма растительного организма. Окислительно - восстановительные превращения витамина С играют важную роль в биологических реакциях, протекающих с участием транспорта электронов.

Аскорбиновая кислота - одно из наиболее лабильных веществ хранящихся овощей, поэтому изучение ее изменений в течение суток и сезона хранения представляло большой интерес и было проведено впервые. Изменение содержания аскорбиновой кислоты у картофеля изучалось в период с января по апрель одного года хранения. Данные представлены в таблице 3.3.

Как видно, содержание аскорбиновой кислоты в хранящихся клубнях менялось в течение суток с определенной периодичностью. Характер осцилляций зависел от физиологического состояния клубней.

Среднесуточные значения аскорбиновой кислоты в клубнях в период с января по март постепенно снижалось. Так, среднесуточные значения аскорбиновой кислоты уменьшились с января по февраль почти в 1,4 раза, а по март в 2 раза. В апреле среднесуточные значения аскорбиновой кислоты резко возрастало /почти 2,3 раза по сравнению с мартом/ и превосходило даже январский уровень /почти в 1,2 раза/.

Таблица 3.3. Суточные изменения содержания аскорбиновой __кислоты хранящихся клубней_

Часы суток

Месяцы хранения

I

II

III

IV

1

2

3

4

5

9

6,6

6,2

1,6

5,9

10

5,4

4,1

1,7

4,0

11

4,7

3,3

2,1

4,5

12

4,4

3,5

2,5

5,4

13

7,5

4,2

1,9

4,8

14

5,8

4,2

2,7

5,1

15

9,5

4,6

2,7

8,0

16

7,2

4,5

3,4

11,6

17

7,4

3,9

3,5

6,4

18

6,2

3,6

3,5

10,7

19

6,0

3,4

3,7

5,8

20

6,3

6,8

4,0

6,6

21

6,7

4,7

3,4

6,7

22

5,8

4,5

4,0

8,0

23

6,4

4,9

3,4

7,2

24

7,0

4,7

4,2

6,6

1

5,8

4,6

3,6

6,2

2

6,2

5,9

5,2

8,8

3

6,6

7,0

4,0

7,1

4

6,9

4,7

4,0

6,6

5

6,4

5,1

4,4

7,4

6

6,9

5,6

4,5

6,6

7

7,6

4,9

2,9

7,8

8

6,6

4,7

-

6,6

Сз

6,5

4,7

3,2

7,3

макс

9,5

7,0

4,9

11,6

мин

4,4

3,4

1,6

4,0

размах

колебаний

5,1

3,6

3,3

7,6

о

0,046-0,312

0,032-0,284

0,031-0,277

0,032-0,282

Размах колебаний часовых значений аскорбиновой кислоты в клубнях, хранящихся в январе-марте, постепенно уменьшался, а в апреле, увеличивался в 2,3 раза. Наиболее высок был размах колебаний значения аскорбиновой кислоты в январе и апреле - в дневные часы/ с

12-18 часов/, когда максимальные значения в 2-3 раза превосходили минимальные. В остальное время суток амплитуда колебаний не столь значительна, хотя различия между максимальными и минимальными значениями существенны, что позволяло утверждать о наличии ульт- радианных ритмов в изменении аскорбиновой кислоты.

Количество минимальных и максимальных пиков в осцилляциях аскорбиновой кислоты примерно одинаково в течение всего периода хранения /6-8/. Наиболее вероятный период ритмов 1-2 часа, но в отдельные периоды особенно при резком возрастании размаха колебаний период увеличивался до 3-5 часов.

Ультрадианные ритмы изменений содержания аскорбиновой кислоты в январе и апреле, как правило, совпадали по фазе и опережали ритмы в феврале и марте. Кроме того, у январских и апрельских ритмов наблюдалось некоторое увеличение периода и размаха колебания, что было вызвано в январе - активизацией ростовых процессов, а в апреле - общим ослаблением организма, снижением его физиологической устойчивости.

Таким образом, было установлено наличие ультрадианных и сезонных биоритмов изменения содержания аскорбиновой кислоты. Характер их зависел от физиологического состояния клубней. Изменения внутренней среды в связи с активизацией ростовых процессов и ослаблением физиологической устойчивости увеличивали периоды ультрадианных ритмов. При этом отмечались периоды, когда содержание аскорбиновой кислоты существенно возрастало или падало. Увеличение количества аскорбиновой кислоты происходило в большей мере за счет гидролиза аскорбиногена, в меньшей - за счет восстановления дегид- роаскорбиновой кислоты, а уменьшение количества восстановленной аскорбиновой кислоты - за счет ее окисления.

Ритмы аскорбиновой кислоты косвенно свидетельствуют о различной интенсивности окислительно-восстановительных процессов в течение суток. Нарушение внутренней среды, вызванные эндогенными и экзогенными факторами, интенсифицируют окислительно- восстановительные процессы, обуславливающие ритмы изменений аскорбиновой кислоты.

Обнаружение ультрадианных ритмов изменения содержания аскорбиновой кислоты в течение суток ставит перед исследователями задачи методологического характера, в частности о достоверности данных, определяемых один раз в сутки. Поэтому необходим поиск оптимальных решений, как с наименьшими затратами получить достоверные среднесуточные данные.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >