Строение стебля многолетнего двудольного древесного растения

Для стеблей побегов всех древесных двудольных растений типично только сплошное (непучковое) строение. Камбий у древесных растений функционирует не один период вегетации, как в стебле побегов трав, а в течение сотен и даже тысяч лет — на всем протяжении их жизни (у секвойядендрона диаметр ствола за тысячи лет его жизни может достигать 12м). Этим и определяются в основном структурные особенности внутреннего строения стволов древесных растений.

Ежегодный ритм деятельности камбия не меняется. С весны до осени в результате деления клеток камбия в стволах деревьев образуются элементы вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. Как и у двудольных трав, ксилемы ежегодно образуется намного больше, чем флоэмы. Поскольку флоэма (луб) проводит органические вещества только один год, ее ежегодное образование камбием особо важно для растения. В отличие от луба ежегодные приросты древесины функционируют гораздо дольше. Так как камбий ежегодно образует гораздо больше ксилемы, чем флоэмы, а флоэма живет недолго, в стебле древесного растения древесина занимает наибольший объем. В состав ее входят проводящие элементы — трахеиды и трахеи — и волокна склеренхимы и паренхима. Более старая, переставшая проводить воду древесина продолжает играть в жизни растения огромную роль. Одревесневшие стенки ее мертвых клеток придают необходимую прочность стволам и ветвям дерева, позволяющую им выдерживать массу огромной кроны.

Вторичные изменения в стебле побегов древесных растений затрагивают и покровные ткани. К осени у годичных побегов под эпидермой закладывается еще одна вторичная меристема — феллоген, который образует вторичный покровный комплекс — перидерму. Входящая в ее состав пробка надежно защищает ткани побегов в зимний период. Ставшая ненужной эпидерма осенью отмирает. Побеги, стебли которых к зиме не успевают образовать перидерму (по терминологии плодоводов — невызревшие), зимой погибают из-за иссушающего действия мороза. Многолетние стволы и скелетные ветви дерева защищены более надежным покровным комплексом — коркой.

В учебной литературе принято рассматривать анатомию стебля древесного растения на примере трехлетнего побега липы (рис. 94). Стебель такого побега покрыт перидермой, под которой располагается первичная кора. Так как пробка, входящая в состав перидермы, хорошо пропускает свет, в первичной коре представлены две фотосинтезирующие ткани: механическая — пластинчатая колленхима — примыкает к перидерме, а ассимиляционная — хлоренхима — занимает всю оставшуюся часть коры. Эндодерма есть, но выражена нечетко — ее клетки достаточно разбросаны. Совокупность тканей, находящихся между камбием и первичной корой, называют вторичной корой. Она начинается с волокон склеренхимы перициклического происхождения, располагающихся в виде небольших участков над первичной флоэмой. Основная часть вторичной коры представлена трапециевидными (на поперечном срезе) участками флоэмы, разделенными треугольными участками первичных сердцевинных лучей, в зоне вторичной коры представленными фотосинтезирующей паренхимой и развитыми особенно хорошо. По мере утолщения стебля их клетки способны значительно растягиваться. В древесине сердцевинные лучи резко сужаются и идут до сердцевины в виде узких тяжей. Их роль заключается в перемещении веществ в радиальном направлении. Кроме того, в их клетках осенью могут откладываться запасные вещества (крахмал, масло), которые растение использует в начале весеннего роста.

Строение стебля трехлетнего побега липы (Tilia sp.) на поперечном срезе (по И.И. Андреевой, Л.С. Родман, 2003, с изм.)

Рис. 94. Строение стебля трехлетнего побега липы (Tilia sp.) на поперечном срезе (по И.И. Андреевой, Л.С. Родман, 2003, с изм.):

Л — кора — первичная, б — вторичная); Б — древесина; В — сердцевина:

I—III — годичные приросты древесины: 1 — остатки эпидермы; 2 перидерма; 3 — колленхима; 4 — паренхима; 5 — склеренхима перициклического происхождения; 6 — флоэмная часть первичного сердцевинного луча;

7— лубяные волокна; 8— мягкий луб; 9— камбий; 10— весенняя древесина; 11 — осенняя древесина; 12 — ксилемная часть первичного сердцевинного луча; 13 — первичная ксилема; 14 — паренхима сердцевины

Флоэмные участки вторичной коры представлены в основном вторичной флоэмой. Находящаяся на их периферии небольшая первичная флоэма примыкает к волокнам склеренхимы перипиклического происхождения. Вторичная флоэма неоднородна. Образующий ее камбий откладывает поочередно участки мягкого и твердого луба. Мягкий луб представлен ситовидными трубками с клетками-спутницами и лубяной паренхимой, твердый луб — мертвыми лубяными волокнами. Мягкий луб обеспечивает транспорт органических веществ и может быть местом отложения запасных веществ (крахмала, сахаров, масла). Твердый луб придает дополнительную прочность стволу. Между приростами луба, ежегодно образуемыми камбием, видимых различий (значит, и границ) нет.

Таким образом, вторичная кора нарастает за счет деятельности камбия, который образует вторичную флоэму и паренхиму сердцевинных лучей. Первичная кора и вторичная кора в совокупности составляют кору стебля. Доля коры в стебле относительно невелика.

Большую часть стебля (9ег0 объема) составляет ксилема, или древесина, располагающаяся внутрь от камбия и представленная в основном вторичными элементами. Первичная ксилема в виде небольшого числа узкопросветных кольчатых и спиральных сосудов располагается вокруг сердцевины. Вторичная ксилема состоит из трахеид, трахей (сосудов), древесинной паренхимы и либриформа (древесинной склеренхимы). У всех клеток древесины, независимо от их функций, одревесневшие стенки. В отличие от луба в древесине обычно хорошо выражены границы ее годичных приростов. Образованный камбием годичный прирост древесины называется годичным кольцом. Разграничение годичных колец объясняется неодинаковой деятельностью камбия в течение периода вегетации. Весной, в период образования огромного числа новых листьев, потребности растения в воде особенно велики. В это время камбий образует в основном широкопросветные сосуды и мало паренхимных клеток. Летом, после завершения роста листьев, воды растению требуется меньше и камбий начинает формировать более узкопросветные сосуды. В конце лета — начале осени, когда деятельность камбия ослабевает, он формирует в основном трахеиды и древесинные волокна (либриформ). Именно различия в составе весенней древесины одного года и осенней древесины года предыдущего создают четкую границу между ее годичными приростами.

Древесина с хорошо выраженными годичными кольцами называется кольцесосудистой. Она типична для вяза, дуба, каштана, шелковицы, ясеня и других древесных пород. У иных растений, например березы, груши, клена, тополя, яблони, закономерных изменений в работе камбия в течение периода вегетации не наблюдается и крупнопросветные сосуды разбросаны по всему годичному приросту древесины. Такую древесину называют рассеянно-сосудистой (рис. 95). Определить возраст дерева по такой древесине значительно труднее. Предполагают, что кольцесосудистый тип древесины — более высокоспециализированный (проводит воду в 10 раз быстрее). Он встречается у относительно небольшого числа видов, в основном обитателей северной умеренной зоны.

Строение стебля двухлетнего побега яблони (Malus sp.) на поперечном срезе (по И.И. Андреевой, Л.С. Родман, 2003, с изм.)

Рис. 95. Строение стебля двухлетнего побега яблони (Malus sp.) на поперечном срезе (по И.И. Андреевой, Л.С. Родман, 2003, с изм.):

А — кора (а — первичная, б — вторичная); Б — древесина; В — сердцевина: 1 — перидерма; 2 — колленхима; 3 — паренхима; 4 — волокна лубо- перициклического происхождения; 5 — вторичная флоэма; 6 — камбий; 7— сердцевинный луч; 8— вторичная ксилема второго года жизни;

  • 9— вторичная ксилема первого года жизни; 10— первичная ксилема;
  • 11 паренхима

Ширина годичного прироста древесины определяется возрастом растения, его состоянием и условиями внешней среды. Узкими годичными кольцами отличаются стволы растений, живущие на бедных, сухих или заболоченных почвах. Ежегодные приросты древесины зависят и от погодных условий. Поэтому стволы многолетних деревьев содержат ценную информацию для метеорологов и экологов. Анализ их годичных колец позволяет ученым составить представление об изменении погодных условий в местах произрастания деревьев в течение веков и даже тысячелетий.

У древесных растений, живущих во влажных тропических лесах, где нет резкой смены времен года, камбий в течение года работает равномерно и годичные кольца в древесине не выражены.

Разделенные камбием луб и древесина пронизаны в радиальном направлении не только первичными — сердцевинными, но и вторичными — лубо-древесинными лучами. Лубо-древесинные лучи образуются позже сердцевинных — уже при вторичном строении стебля. Они более короткие и, располагаясь во вторичном лубе и (большей частью) вторичной древесине, никогда не доходят до сердцевины.

В центре стебля липы находится небольшая сердцевина, окруженная, как уже отмечалось выше, первичной ксилемой.

Таким образом, на поперечном срезе стебля липы можно различить следующие анатомо-топографические зоны, перидерму, кору (первичную и вторичную), камбий, древесину и сердцевину.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >