Первичное анатомическое строение стебля

В стебле первичного строения выделяют следующие анатомо-топо- графические зоны: покровную ткань, первичную кору, центральный цилиндр {стелу) и сердцевину (рис. 87).

Покровная ткань представлена эпидермой, защищающей стебель от потери воды. В располагающейся под эпидермой первичной коре хорошо выражена фотосинтезирующая паренхима (хлоренхима) и колленхима (у двудольных растений). Экзодерма и мезодерма в отличие от эндодермы обособлены слабо. Эндодерма (внутренний слой клеток первичной коры) содержит крахмальные зерна (амилопласты). Поэтому ее часто называют крахмалоносным влагалищем. Так как крахмальные зерна могут оседать под действием силы тяжести, существует гипотеза, что эндодерма может играть роль в геотропической реакции побега, являясь своеобразным «органом равновесия». Содержащийся в эндодерме крахмал растение не использует даже при голодании.

Как и в корне, центральный цилиндр стебля начинается с перицикла. Но в отличие от корня, где клетки перицикла долго сохраняют меристематическую активность, в стебле перицикл представлен уже образованными им постоянными тканями — склеренхимой и паренхимой.

Первичное строение стебля (по Л.С. Родман, 2001 с изм.)

Рис. 87. Первичное строение стебля (по Л.С. Родман, 2001 с изм.):

I — первичная кора;

II — центральный цилиндр;

III — сердцевина: 1 — эпидерма;

  • 2 — колленхима; 3 — хлоренхима; 4 — крахмалоносное влагалище (эндодерма); 5— склеренхима;
  • 6 — первичная флоэма;
  • 7— закладывающийся камбий;
  • 8 — первичная ксилема;
  • 9 — паренхима сердцевины

Склеренхимные волокна образуют сплошной слой или располагаются рядом с проводящими пучками кнаружи от них.

Основу центрального цилиндра составляют проводящие пучки, сформировавшиеся из тяжей прокамбия и располагающиеся в паренхиме центрального цилиндра.

При образовании пучка дифференциация клеток прокамбия идет центростремительно: первичная ксилема развивается от внутренней части пучка к центру, первичная флоэма — навстречу ей. Если прокамбий полностью превращается во флоэму и ксилему, образуется закрытый коллатеральный пучок. Такие пучки типичны для однодольных растений. Если между флоэмой и ксилемой остается слой прокамбия, то он может дать начало камбию, который начнет формировать вторичные проводящие комплексы, и пучок будет открытым. При заложении прокамбия отдельными тяжами формируется пучковое строение стебля.

Если прокамбий закладывается в апексе побега в виде полого тонкостенного цилиндра, то развивающиеся из него первичные флоэма и ксилема тоже представлены вложенными друг в друга цилиндрами. Такое строение стебля называют непучковым, или сплошным (хвойные, двудольные покрытосеменные). При любом типе строения в стебле раньше формируются элементы флоэмы.

В центре стебля в отличие от корня всегда находится лучше или хуже развитая сердцевина. Довольно часто тонкостенные паренхимные клетки сердцевины рано отмирают, заполняются воздухом, между ними возникают большие межклетники. В этом случае сердцевина становится белой и рыхлой, как, например, у бузины, кукурузы, подсолнечника.

Если сердцевина отмирает раньше, чем заканчивается рост междоузлий, то она разрывается и в центре стебля образуется полость. Такие полые стебли злаков называют соломинами. Полые (дудчатые) стебли характерны для зонтичных и тыквенных.

В отличие от корня в стебле первичного строения больший его объем занимает центральный цилиндр, а первичная кора относительно небольшая (особенно у однодольных). Как уже отмечалось при характеристике механических тканей, они занимают в корне и стебле неодинаковое положение в связи с разной нагрузкой, испытываемой этими органами.

Первичное строение стебля сохраняется в течение всей жизни побегов однодольных растений. У побегов хвойных голосеменных и двудольных покрытосеменных растений его можно наблюдать лишь на ранних этапах их развития. В связи с образованием и деятельностью вторичных латеральных меристем — камбия и феллогена — у этих растений происходит изменение первичного строения стебля на вторичное.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >